三、肾上腺

肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4～5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中胚层，髓质来自外胚层。

（一）皮质

皮质约占肾上腺体积的80％～90％，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11－5）。

1．球状带 球状带（zone glomerulosa）位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15％。细胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团之间为窦状毛细血管和少量结缔组织（图11－5）。球状带细胞分泌皮质激素（mineralocorticoid），如醛固酮（aldosterone），它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na^＋及排出K^＋，同时刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na^＋，使血Na^＋浓度升高，K^＋浓度降低，维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素－血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素（renin）可使血浆中的血管紧张素原（angiotensinogen），变成血管紧张素（angiotensin），后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素。

2．束状带 束状带（zona fasciculata）是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78％。在人和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11－5）。束状带细胞分泌糖皮质激素（glucocorticoid），主要为皮质醇（cortisol）和皮质酮（corticosterone），可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）的调控。

3．网状带 网状带（zona reticularis）位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小，着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11－5）。网状带细胞主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和束状带可能还分泌少量雌激素。

图11－5 肾上腺

肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管状或小泡状（图11－6）。

图11-6 猴肾上腺皮质束状带细胞电镜像　×14600

L脂滴，M线粒体

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

（二）髓质

髓质主要由排列成索或团的髓质细胞组成，其间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细胞呈多边形，如用含铬盐的固定液固定标本，胞质内呈现出黄褐色的嗜铬颗粒，因而髓质细胞又称为嗜铬细胞（chromaffin cell）。另外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散在分布于髓质内（图11－5）。

电镜下，髓质细胞最显着的特征是，胞质内含有许多电子密度高的膜被分泌颗粒，直径150～350nm 。根据颗粒内含物质的差别，髓质细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞，颗粒内含肾上腺素（adrenaline），此种细胞数量多，约占人肾上腺髓质细胞的80％以上（图11－7）。另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒内含去甲肾上腺素（noradrenaline）。肾上腺素和去甲肾上腺素为儿茶酚胺类物质。此外，两种细胞的颗粒内尚含ATP及嗜铬颗粒蛋白，它们与肾上腺素或去甲肾上腺素组成复合物贮存在颗粒内。髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触，节前纤维末梢释放之酰胆碱作用髓质细胞，引起髓质细胞分泌颗粒释放肾上腺素或去甲肾上腺素入血。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。

图11-7 大鼠肾上腺髓质肾上腺素细胞×10000

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

（三）肾上腺的血管分布

肾上腺动脉进入被膜后，分支形成动脉性血管丛，其中大部分分支进入皮质，形成窦状毛细血管网，并与髓质毛细血管通连。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，形成窦状毛细血管。髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉，经肾上腺静脉出肾上腺（图11－8）。因而肾上腺的大部分血液是经过皮质到达髓质的，血液中含有皮质激素，其中的糖皮质激素可增强肾上腺素细胞内N－甲基移酶的活性，使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素。由此可见，肾上腺皮质对髓质细胞的激素生成有很大的影响。

图11-8 肾上腺的血管分布