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遗传学的先驱摩尔根评传 作者: 夏因·罗伯尔 第八章 加利福尼亚理工学院 汤姆是个科学伟人，无论什么东西，他样样都懂。唯一不懂的是为什么鸡蛋不变成鳄鱼。 查尔斯·金斯利：《水孩儿》 1928年，在帕萨迪纳召开的欢迎加利福尼亚理工学院生物学部新任主任的招待会上，摩尔根这样解释说：“当然，我曾预期在死后要去加利福尼亚。但现在我应邀提前几年来了，我愿借这一机会看看我来世的生活将会是什么样子。” 邀请他来的目的是要组织和领导一个全新的生物学部。加州理工学院是在19世纪的一所劳作学校思鲁普综合技校的基础上发展起来的。第一次世界大战后，特别是物理学家罗伯特.A.米利肯终于被说服担任该校行政领导以后，新命名的加州理工学院扎实而迅速地从一所有名的工程院校发展成为一个世界性的物理科学研究中心。米利肯本人也在1923年获得了诺贝尔物理学奖。他长得一表人材，是个很有魅力的美男子，为该校筹集了大量捐款。1927年，除工程学以外，增设了物理学、化学、地质学和航空学等部门，集中了这些学科领域中最杰出的人物，招收了最优秀的研究生，进行着各种意义重大的研究；把摩尔根请来是要组建又一个部——生物学部。 1927年7月，摩尔根接受了这一任务，但没到校，他要求在哥伦比亚大学再逗留一年。他想把那儿的精英囊括一空，全都弄到加州理工学院去，但又不愿给威尔逊留下一个空空如也的系，使他的一切都得从头做起。于是，他在纽约留了下来，利用这一年时间为他的新学院勾画蓝图。 摩尔根竟然接受了如此繁杂的行政职务，这是颇为反常的事。他原来一直自称是一个“大半辈子都在想方设法摆脱那些羁绊的实验室动物”。所以，他也有些着急，怕有朋友会认为他犯了个愚蠢的错误。 是的，他自己显然是愿意单干，或是在蝇室那种小团体的环境中工作，他对动辄兴师动众的做法的厌恶是众所周知的。他的女儿伊莎贝尔（也就是后来从事微生物学研究、在全国小儿麻痹症基金会工作的那个女儿）有时同他争辩，说现在时代不同了，靠个人单干很难做出有价值的研究，他总是嗤之以鼻，说那只不过是“洛克菲勒研究院的心理”。不过，在加州理工学院任职，也意味着他有机会按照自己的计划去组织一个生物学部。重点的重点将是科研，而不是教学；而科研也将是“纯”科学的，不必和直接的实际应用绑在一起。这个部的教员和招收的研究生要符合摩尔根的理想，他们知道自己要干什么，而且不用过多指点，无需什么监督就自己动手去干。再说，在一个管理有方的物理科学研究机构里来实现这一计划，这本身就意味着研究工作将是严密的、分析性的，生物学的研究将按照与物理学和化学一样的标准进行。 摩尔根按这些要求拟定计划，略去形态学和其他一些内容，道理是加州理工学院不想重复其他院校（如霍普金斯大学和哥伦比亚大学）已经在做的工作，而是要走在前面探索科研与教学的新方向。他正在做的工作是建立一个他长期梦寐以求的兼有蝇室和那不勒斯试验站的特点的工作集体。但更加突出的一个重点是要建立起生物学与诸如物理学、化学等其它学科的协作——虽然他自己在研究工作中并不特别喜欢这么做。在加州理工学院，甚至生物学部大楼也被设计成与化学大楼连在一起，以便使两个学科有实际的接触，鼓励生物科学与其他基础学科相结合。植物学、动物学和遗传学合并为生物学部，但摩尔根反对建立一所医院的想法。正如他在初步方案中所述，“（生物学部）将力求把那些对发现活体生物中各种现象的统一性具有共同兴趣的人们集合在一起，形成一个单一的组织。”他本人的数理化基础很有限，对这点他心中有数，但他的方案具有远见卓识，他的协作计划，通过他即将招聘来的新教员的共同努力，最后圆满地实现了。关于可以用物理学和化学的原理解释生物学现象的见解，在19世纪即已提出了。达西·汤普森表述得很生动：“细胞与组织，甲壳与骨骼，叶片与花朵，凡此物质的各部分，它们的粒子之移动、构造、成形，无不遵从物理学的定律。”摩尔根历来赞成这种观点。他说：“我们明白，只有当我们确切了解生物发育过程中的理化变化的时候，我们才有希望把对生物发育的研究提高到严格的科学的水平。”显而易见，当时他心目中井没有一个具体的办法，只是对已为物理学和化学赢得了那么大的成就的实验方法称赞不已。 人们不会指望摩尔根放弃他的通过实验学习的信条而去同施罗丁格、波林这样的大物理学家、大化学家搞理论推导。关于他们在方法上的歧异，莱纳斯·波林有过精辟的表述。他说，“那时（1937年），我发现兰茨泰纳同我的治学方法很不相同：兰茨泰纳会问，‘关于世界的性质问题，实验中观察到的这些结果会促使我们相信什么样的理论？’而我提的问题是，‘关于这个世界，我们要怎样勾画出个最简单、最普通、最有道理的图景，使其符合这些观察结果，而不与之相悖。’”摩尔根完全倒向兰茨泰纳一边，他相信真理只能来自实验。然而，在摩尔根正在组建的加州理工学院生物学部，这两种方法将会殊途同归。 摩尔根对于新的生物学部应包括哪些学科有相当坚定的意见：遗传学与进化论；实验胚胎学：普通生理学；生物物理学；生物化学。至于心理学这类学科以后再增补。但生物学部及其所属的系的具体形式和方向将取决于招聘到的教师。摩尔根决不搞滥芋充数，而是按客观需要从容地搜集人材，把最优秀的人物招来，让他们根据各自的兴趣和能力开展工作。正因为如此，他虽然在就这些学科征询意见，但第一学年（1928-1929年）真正办起来的只有一个遗传学系。他从哥伦比亚大学动物学系聘来布里奇斯、斯特蒂文特、杰克·舒尔茨、艾怕特·泰勒。他还从哥伦比亚大学招来了西奥多修斯·多布詹斯基，第一年他的身分是国际研究员，翌年改为助理教授。到1931年，除了哥伦比亚大学来的一批人以外，还有欧内斯特·G.安德森、亨利·傅苏克、赫尔曼·多尔克、罗伯特·埃默森、斯特林·埃默森、休.赫夫曼、卡吉·林德斯特龙兰、亨利．西姆斯以及肯尼思·V.西曼。詹姆斯·邦纳和赫尔曼·肖特是研究生，乔治·韦尔斯·比德尔在读博士后研究生。杰弗里·凯利是亨利·博苏克的助手，沃尔特·拉默茨是安德森门下的博士后研究生。 在哥伦比亚大学的最后一年，摩尔根画出了加州理工学院生物学大楼的蓝图。1928年夏末，一支人数不多的教员队伍、六七个研究生和一大批果蝇经由伍兹霍尔来到加州时，大楼才建好一部分。他们把能用上的房屋都用上了，又在别人的办公室和教室里挤着住了几个月。摩尔根的工作是监督建房工程及时完工，安排图书馆和实验室的设备。 像他这样一个著名的使用公款锱铢必较的人，一下要买那么多设备真是不容易。为了避免添置档案柜，摩尔根自己的档案每五年销毁一次。加州理工学院的这个现代化的综合的生物学部，每层楼只装一部电话，整个大楼只设一个秘书。有一次，一位科技人员向摩尔根再要一盒装果蝇用的小玻璃瓶、每只的价格还不到一分钱，但他花了两个钟头与这位“遗传学之父”一同在实验室里东寻西找，因为摩尔根确信可以找到足够的旧瓶子充数。乔治·比德尔回忆他当年经过周密安排，看准一个星期天摩尔根独自在海滨的胚胎学实验室工作的时机找上门去，这正是摩尔根心境最愉快的时候，比德尔提出要90美元买一个新的显微镜物镜，出乎众人之所料，他居然要到了。 在加州理工学院展开的一系列重大研究项目，要一一罗列是不可能的。我们只举出乔治·比德尔做的一项研究为代表。当他以博士后研究生的身分到加州理工学院同摩尔根一道工作时，他开始研究果蝇的互换。1933年，他同正在加州理工学院访问的伊弗里斯认为，斯特蒂文特1919年报告的在雌雄嵌合体中硃砂眼突变体又回复突变为正常眼也许提供了基因作用方式的线索。既然基因在眼睛中表现出来的效应因周围组织的不同而有所改变，于是他们提出，能不能把多种眼突变体置于各种不同的环境条件下加以研究，从而解答基因作用的问题。他们试图采用外科手术的方法把突变幼虫的眼原基取下，移植到正常幼虫的体腔里去。寄主幼虫经过变态而羽化为成虫时，再把移植的寄生眼取下，观察眼的颜色。比德尔向洛克菲勒基金会申请资助，让他同伊弗里斯到巴黎去进修一年器官移植技术，但他遭到拒绝。正在这时，所需的1800美元突然从加州理工学院发了下来。这笔款不是摩尔根使用其行政职权决定的，就是像比德尔推测的那样，是从摩尔根私人腰包里掏出来的。不管来自哪里，都很能说明摩尔根对于重要研究工作的嗅觉之灵敏，也说明他推动这类工作之决心。比德尔到了巴黎的生物理化研究所以后不久，一位有名的研究丽蝇变态的权威对他们二人说，他们提出的果蝇移植研究是很不现实的。 然而，他们成功了！他们发现，虽然大多数突变眼原基发育成它们预定的突变眼色，但硃砂眼和朱红眼却变成了正常的红眼。之所以如此，“不是由于眼色素本身的遗传结构，而是受体内其它部分的遗传结构的影响”。他们推论，某种物质从野生型组织扩散到眼，使之变成了自然的色泽。根据交互移植实验的结果，唯一可能的解释是存在一系列的由基因控制的代谢步骤，每一步骤都受一特定的酶催化。可简单表述如下式： 前驱物 酶 1 一>硃砂色物质 酶2 一>朱红色物质 酶 3 一>正常色泽 比德尔从巴黎回来以后到了斯坦福大学，同塔特姆一道试图用化学的方法鉴定出眼色素是种什么物质，但没有成功。于是，这两个人想出了一个很妙的主意：不要被动地碰到什么突变才研究什么突变，最好选择一种理想的生物，需要什么突变就主动地诱导它产生什么突变。这样，他们决定采用摩尔根从哥伦比亚大学带到加州理工学院来的一种真菌——红色面包霉。在哥伦比亚大学的时候，纽约植物园那位精明而固执的B.O.道奇博士曾劝告摩尔根把这真菌带走。道奇博士曾被红色面包霉没有按当时流行的遗传学理论来排列它的子囊孢子而难住，他竭力怂恿摩尔根对红色面包霉进行研究，说这是比果蝇更理想的实验材料。摩尔根终于答应把一些已经混杂的菌种给了一个青年研究生卡尔·C.林格伦。林格伦动手研究：弄清了红色面包霉的许多遗传规律。现在，比德尔和塔特姆认定这是种理想的材料。原因有三：一是经过林格伦的研究，其遗传规律已大体弄清，二是用X射线或紫外线照射孢子很容易诱发突变，三是这种真菌将在一定的基本培养基上生长，而培养基上没有的其它所需物质自己可以合成，所以，生化突变体由于在这种培养基上无法生长而容易识别。然后，在培养基上加入不同物质，观察哪种物质能刺激它生长，这样就可以进一步鉴定出突变体是哪一种营养缺陷型。他们用辐射处理，诱发了380个突变体，然后让这些突变体交配，对68000多个子囊孢子进行了检查。最后，这项研究产生了“基因指导酶的合成，而酶又控制特定的生化反应”这一概念。1958年，这项研究为遗传学赢得了第三次诺贝尔奖（第二次诺贝尔奖于1946年给了马勒）。 事实证明，加利福尼亚正是摩尔根期望的天堂，来此不久他就过上了舒舒服服的生活。家里只剩下汤姆和莉莲夫妻俩；孩子们都已成人。霍华德碰了些钉子，现在已从加利福尼亚大学毕业，同一位名叫伯纳丁.巴克的女同学结了婚，当上一名成功的工程师。伊迪丝1928年夏天从布林莫尔学院毕业，嫁给一位科学家道格拉斯.惠特克。他原来就是这一家的好朋友，后来当上了一个科研机构的行政负责人。同年，两个小女儿莉莲和伊莎贝尔中学毕业，都在加利福尼亚上大学。伊莎贝尔上的是斯坦福大学，莉莲上的是波莫纳大学。她俩一有机会就回帕萨迪纳家里来。波莫纳离家近，莉莲差不多每个周末都回家。斯坦福远一些，沿海岸更靠北，所以伊莎贝尔回来得少一些。全家老小，包括最大的孙子，大多数夏天都在伍兹霍尔的大公馆里度过。 汤姆和莉莲买了一座漂亮的古式大平房，原是由一家西班牙地主修建的，座落在圣帕斯夸尔大街1149号。远从纽约运来的全套别致的桃花心木家具摆在加利福尼亚这宽敞明亮的房间里，显得格外舒适宜人。那架从纽约家里运来的自动钢琴，经绕道南部海岸一路颠簸，内部受了致命的创伤，但摩尔根仍然像老朋友一样把它安排在新居里。纽约那张小台球桌已换成了一张标准的台球桌。生物学实验室就设在街对面。加州理工学院把这幢房所在的那一大片地买下一部分，建成了温室。于是，摩尔根恢复了在纽约对开始的老习惯，每天下午回家路上定要停下来给莉莲摘一朵最漂亮的红玫瑰。上午他们一道去实验室上班，不过摩尔根现在搞的工作是双肩挑，既有科研，又搞行政，而往往以行政为主。午饭在家一起吃。起居室头顶上跨着几根大樑。这座房屋类似三合院，他们饭后坐在小院里晒太阳。摩尔根一面看书，一面抽着15美分一支的大雪前。 照莉莲1933年给她女儿写的信中的说法，一天下午，摩尔根正坐在院子里看一本当年最流行的惊险小说《安东尼落难》，悠然自得，好像什么事也没有发生。但事实是发生了一件大事。家里收到了一份电报，说正值阿尔弗雷德·诺贝尔诞辰一百周年之际，“托马斯.亨特.摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖。 诺贝尔奖来得很突然。在这之前，摩尔根因同样的工作已两次被提名。第一次是1919年由罗斯·哈里森提名的，第二次是1930年由当时任奥斯陆大学校长的奥托·莫尔博士提出的。莫尔说提名之所以未被通过，是因为遗传学既不属于生理学，也不属于医学。过去，除开两次例外，这个领域的获奖者不是医生就是医学院教授。摩尔根当然两者都不是，虽然1933年苏黎世大学的确曾授予了他荣誉医学博士称号。第三次提名摩尔根的是卡尔·兰茨泰纳。他是免疫学家、内科医生，而且他本人也是诺贝尔奖金获得者，在早些时候曾求助于摩尔根（虽然他主要是从布里奇斯和斯特蒂文特那里得到帮助）对他同莱文在1927年发现的MN血型进行遗传分析。 摩尔根出现在电影的新闻简报上，他显然心满意足，但也有几分腼腆，对于这项荣誉，他的态度很是谦逊，他经常说，光荣应归于整个实验生物学，而不是归于个人。听说奖金本是要授给蝇室集体，但蝇室的主要工作人员是四个，而集体奖不能超过三个人。摩尔根内心也承认他的研究工作是集体智慧的成果，于是把这免税的4万美元奖金平均分给他自己的孩子和布里奇斯、斯特蒂文特的孩子（但未分给马勒的孩子）。他也未加任何解释，比如，他给斯特蒂文特的信中只说，“现随信寄上一点钱，是给你孩子们的。”（但听说布里奇斯并没有把这笔钱分给孩子，而是用来买了一辆新轿车。） 摩尔根放弃了参加12月10日诺贝尔诞辰那天在斯德哥尔摩举行的盛大宴会的机会。他的借口是，“鉴于这里正在筹组一个新的生理学研究中心，加之不久就要开展遗传学的生化研究，本人实在无法抽身。”无疑还有一个因素，他不喜欢衣冠楚楚、刻板正经的场合。说不定还有第三个原因：当时重新发现了果蝇和其它一些蝇类幼虫唾腺中的巨型染色体。自然界为遗传学提供的这种奇特的染色体比通常的染色体大2000倍。实际上巴尔比尼早在1881年就报道过这种现象，但被人遗忘了。先是海茨和鲍尔于1933年1月宣布重新发现了唾腺巨型染色体，同年12月佩因特作了同样的宣布。正当这个节骨眼上发现巨型染色体，使摩尔根写一篇接受奖金的答谢辞也煞费踌躇，更不用说当众宣读了。摩尔根学派对遗传的染色体理论的贡献多半是推论出来的，主要是基于对遗传现象的研究，很少直接接触到染色体，甚至连有关互换的细胞学证据都还不是最后的定论。但到了这时，科学家们不再要绞尽脑汁去解释果蝇身上那些细小的、未分化的中期染色体中发生的细微变化，他们可以直接用肉眼可见的唾腺巨型染色体的切片把它们辨认出来。这些巨型染色体上有着无数横纹，人们可以借此证实或推翻连锁图和假想的染色体缺失、重复、倒位等现象。摩尔根学派面临着严峻的考验。新的资料将会推翻摩尔根对染色体的论断，还是会证实它？摩尔根能否保住他显赫的地位？ 摩尔根告诉诺贝尔奖金委员会，说他乐意于次年夏天去瑞典。1934年4月，摩尔根夫妇启程去纽约，然后带上女儿伊莎贝尔取海路去伦敦，经过奥斯陆时拜会了莫尔夫妇，最后到了斯德哥尔摩，出席专门为他举行的欢迎仪式。到这时，结果已经有了。摩尔根的研究工作虽然有些细节还悬而未决，但总的说来还是得到了肯定，于是，在他的发言中主要介绍了过去十二个月里的发现。不过，在他的讲话原稿中（时间当是1934年6月）没有谈到连锁图。他很可能还不放心，怕连锁图不够准确。 他的讲话拖到第二年7月才在美国发表，刊登在一本当时不太著名现在已经停刊的名叫《科学月刊》（第41卷，第5-18页）的杂志上。把这杂志上的文章同他讲话的原稿作一番比较很有意思。我们看看摩尔根塞进了些什么东西。他加进了连锁图，因为这些图的准确性已再没有疑问。但他在原来的讲话和过后的文章中都没提到斯特蒂文特。他还加进了巨型唾腺染色体的新图片，其中包括1935年2月发表的第四染色体（见图6）。不管摩尔根是有意还是无意，他加进这些东西使人产生错觉，好像在1933年时，海茨、佩因特、布里奇斯三人在巨型唾腺染色体的研究上是并驾齐驱的，而实际上显然是佩因特领先。罗伯特·奥尔比博士是个严谨的作家，写过一本精彩的遗传学发展史。他以为卡斯珀森等科学家1933年曾在斯德哥尔摩最先见过摩尔根提供的图片中的肉眼可见的基因。其实并没有那回事。 摩尔根讲话的题目是《遗传学对医学和生理学的贡献》，但他讲医学并不热心。他自己很清楚，除了提供过遗传学咨询以外，其他是谈不上什么贡献的。虽然他的讲话稿是在阿尔伯斯·弗林博士的实验室近旁写的，而弗林这时正好发现了苯酮尿症，并且正在进一步研究它的生化机制，但摩尔根既没有提及这种遗传性疾病，也没有谈到它的生化遗传学机理。他同样没提到阿德里安·布莱尔作出的关于唐氏综合症是由不分离现象引起的这一辉煌论点（布莱尔1932年就提出这一看法，但直到1949年才开始受到重视）。 摩尔根同美国大多数遗传学家一样对医学不感兴趣，他们最初还极力反对战后建立的人类遗传学会和出版有关的刊物。对于摩尔根来说，他对医学的这种成见还不只是停留在理论上。当他的女儿伊莎贝尔得了开放性咽扁桃体结核时，托维·莫尔博士（她刚当上内科医生还不到一个月的时间）建议说，孩子应找个大夫看看。但摩尔根没听她的意见。他说：“啊，不要紧的，你就是我们的大夫呀。” 不过，摩尔根的讲话的确含有精彩内容，对基因调节的可能的机制讲得头头是道。 在遗传学的论著中，虽然有时没有明确说出来，但一般从字里行间可以领会到，作者们往往认为所有的基因自始至终在起作用。假设果真如此，又假设个体的性状是由基因决定的，那么，躯体的细胞为什么不全是一模一样？ 我们再看看卵发育为胚胎的过程，这里同样有矛盾。卵看上去好像是个无特定功能的细胞，它必然要经历一系列预定的变化再分化出各种器官和组织。卵每分裂一次，染色体则纵向裂为完全相同的两半。每个细胞里包含的基因是相同的。那么，为什么有些细胞变成肌肉细胞，有些变成神经细胞，而有些依旧是生殖细胞？ 在19世纪末，这些问题的答案好像比较简单。卵内不同部位的原生质显然存在程度不等的差异。据当时的看法，这种差异决定着每一部位细胞发展变化的方向。 这样一种观点同样认为所有的基因一直在起作用。发育过程的最初几步是相同基因的产物与卵的不同部位相互作用的结果。这似乎为发育过程勾画出了一幅令人满意的图景，即使它未能对这类相互作用作出科学的解释。 但是，还有另一种不能忽略的观点。可以想象，基因分成若干组，各组一个接一个依次起作用，就像胚胎经过不同的发育阶段一样。这种顺序可以设想为一连串基因自动启动。这一假说未经证明，回避了整个胚胎发育的问题，所以不能认为是令人满意的答案。但情况可能是这样：在卵的不同部位里，其中的原生质可能同细胞核内的特定基因起反应；在某一部位，一些基因受到较多影响，在另一部位，另有一些基因受到较多影响。这样一种观点也可能是一种用以解释胚胎的细胞分化的纯形式的假说。发育的最初几步也许会是在卵的局部构造内发生的。 这样，基因反应的第一个结果是影响它们所在细胞的原生质，而受到影响产生了变化的原生质又反过来作用于基因，使另外几组基因进入活动状态，如果真是这样，就会为发育过程描绘出一幅令人满意的图景。 摩尔根之所以离开哥伦比亚大学，原因之一是他已到了强制退休的年龄；这一点加州理工学院的院长是理解的。在聘用摩尔根的时候，他本人也已年过六旬，他当时打算还要在科研和行政岗位上再干二十五年。他也果然于了那么久。他最初同摩尔根有过这样的协议：摩尔根将担任新成立的生物学部主任，任期五年，1933年到期。到那时，他可以退休，或者理事会可以请他退休。但到了1933年摩尔根想继续在加州理工学院工作。他对生物学部工作的进展感到不满意。但理事会对摩尔根的工作是满意的，当然，也对这个生物学部日益增长的名气大为满意，所以同意了他的要求，延长聘期五年。到1938年，他已经七十二岁，又要求再干四年，也得到认可。只是到了1942年，他已是七十六岁高龄的老翁，才退了下来，成为名誉主任和名誉教授。 摩尔根的职务暂时还无人接替。1942-1946年间，斯特蒂文特以生物学委员会主任身份主持生物学部工作。1946年，乔治.比德尔从斯坦福大学回来，任生物学部主任，直到1961年他才离开加州到芝加哥大学任校长。 摩尔根退休以后，街对面校园里他原来的办公室仍然属他所有，实验室里也保留了他原来的位置。加州理工学院买下了科罗纳·德尔马海洋生物实验站，在摩尔根指导下装备起来，现在成了他在加州的伍兹霍尔。每逢星期天，有青年教师开车送他到那儿去，大约有一小时路程。但其余六天他都在加州理工学院实验室里工作。 果蝇研究的世界中心早已随着摩尔根迁至帕萨迪纳，现在这项工作仍在继续，但没有它的创始人参与。当需要对遗传学做新的总结时，斯特蒂文特和比德尔执笔写了一本新书，书名《遗传学导论》。这是一本写得极好的书，至今仍在重印。霍尔丹临去世时写了一篇评论，称它是迄今对经典遗传学做的最好说明。斯特蒂文特、布里奇斯和加州理工学院另外好多遗传学家，甚至包括摩尔根夫人，都一如既往，继续进行大量的果蝇实验。但摩尔根本人已把精力用在其它工作上。也许，他之所以愿意这样转向，就像他决定出任行政领导人一样，部分原因是他感到果蝇研究已对遗传学做出了最大贡献，再没有什么发展潜力，摆在面前要做的新工作应是物理学、化学和群体遗传学这几个方面。 在加州理工学院开展这样的研究工作，是摩尔根亲手为它搭起了舞台，但他自己并非任何时候都感到高兴。柯特·斯特恩曾谈到这样一件事。有一次，一位名叫伯恩斯坦的遗传学家到加州理工学院讲学，他用数学方法证明了A.B.O血型的位点上有三个等位基因。报告结束后，摩尔根问，不用数学方法，只用谱系分析，是不是也可能得出同样的结果。伯恩斯坦气冲冲地回答，也许有可能，但事实上不是！ 但是，凭着他十拿九稳的直觉，他能识别他自己不一定很理解，甚至不一定很喜欢的东西的价值。加州理工学院不断吸引着全世界最有才干的科学家。例如，马克斯·德尔布鲁克1937年到加州理工学院工作。他后来写道，“我之所以选择了加州理工学院是因为它的果蝇遗传学有支很强的队伍，是因为它对我在科学上的兴趣爱好抱有同情态度。”布里奇斯和斯特蒂文特继续给他们的果蝇染色体图，比德尔开始了红色面包霉的研究，德尔布鲁克由于埃默里·埃利斯的帮助，选中了一种更小的生物——一种细菌病毒：但摩尔根本人却转向了许多他在本世纪初就研究过的形体大得多的简单生物，探索再生与分化这类基本问题，特别是性分化问题。这段时间他研究了蝾螈随季节而变化的第二性征，研究了海盘车类动物的臂的再生现象，研究了不同生态型的鼷鼠之间的杂交，也研究了一种叫金龟甲的昆虫体色突然变化的现象。他最后进行的一批实验又回复到他最早搞的那一类，其中也包括被他称为他的“神圣的玻璃海鞘”。有一天，在讨论玻璃海鞘的自体不孕问题时，摩尔根说，酸化海水可以克服自体受精的障碍，弱酸可能比强酸的效果好。因为实验室里没有现成的弱酸，摩尔根从他的午餐盒里取出一只柠檬，挤出果汁，度量以后，加进盛有玻璃海鞘卵的海水盘里。他临死时仍在进行的实验依然是玻璃海鞘的自体不孕问题，结果在不止一对染色体上发现了若干对自体不孕基因，它们之所以使玻璃海鞘自体不孕，是因为它们使卵的表面产生了一层蛋白质。 摩尔根继续发表一篇又一篇论文，但他出的最后两本书是在20世纪30年代初期。《胚胎学与遗传学》一书有点像是分头讨论这两个题目。这在当时是不可避免的，因为玻璃海鞘不适宜用来做遗传学研究，而果蝇又不适于胚胎学研究。1932年，他发表《进化之科学原理》一书。尽管当时霍尔丹、费希尔、赖特用严密的定量的方法，而不是用描述的形态学的方法对进化问题作了大量研究，但摩尔根的这本著作对数学问题却只字未提。 摩尔根用了一章的篇幅讨论获得性状的遗传问题。但他作了这样的解释：“对于一种受到人们广泛赞赏的学说，我花了那么多时间去介绍那些否定的批评意见，实在有些令人丧气。有时候，好像人人都想要相信获得性状确实可以遗传。这中间有点神秘，使人带上主观的感情。但是，如果我们不愿意受自己感情的愚弄，那么，作为科学的一项重要任务，就是要摧毁那些有害的迷信，无论它对那些缺乏经验的、不懂科学所要求的严格方法的人们是多么富有吸引力。”他又说：“人类有两种遗传过程，一种是物质的，通过生殖细胞保持连续性；另一种是精神的，上一代通过示范或语言（口头语言和书面语言）把经验传递给下一代。”写到这里，他避开了优生学，鼓吹起文化传统：“人天生自由、平等这个原则理应包括允许他们按照自己的意愿生儿育女。” 1934年《进化之科学原理》再版时，他加了一章，包括自己在诺贝尔奖发奖仪式上讲话的一半，虽然它与进化问题风马牛不相及。 摩尔根一直身体很好。1931年秋，他六十五岁时在一次车祸中受了伤。挡风玻璃刺入了他的背部。一位过路的名叫利昂·贝克的医学院学生把这片玻璃留在他伤口内不取出来，用以减少出血。后来，贝克遇到经济困难时，突然得到一笔奖学金。这笔神秘的奖学金就像哥伦比亚大学生物系学生有时得到的奖学金一样，弄不清是从哪儿来的。这是后话。摩尔根受伤后，受到两个月疼痛、出血的折磨，加之还被强制休息，使得他很痛苦。元旦以后他才得以恢复工作，而且在几个月内还得限制活动量。因为工作中断而苦恼的人本来就为数不多，而摩尔根的苦恼尤甚。 摩尔根只得过一种慢性病，也就是十二指肠溃疡。他身上一切不适都要反映在胃上。有几桩事常弄得他疲于奔命，应邀讲课便是其中一件。经常有人邀他去作学术报告。虽然酬金很高，但他大多谢绝了。有一次，他要去斯坦福大学作报告，但感到很紧张。他女婿道格拉斯·惠特克让他喝点酒，但只找到一只大杯子，容量达8盎司。惠特克一面斟酒，一面问他“行了吧”，但摩尔根总不开口。然后，他竟把那8盎司威士忌一口气倒进肚里。惠特克大为惊惶。摩尔根叫这年轻人放心，说没问题，“我的酒量自己知道。”接着，他去作报告，讲得很精彩。 摩尔根从来不抱怨他工作紧张、既不叫哪里痛，也不说哪里不舒服，但莉莲根据他的饭量判断他在大学的一天情况如何，她也根据他胃病发作的情况估量他的不同著作的价值。就像其它许多事情一样，在摩尔根家里，他的紧张和由此引起的肠胃疾病大家都矢口不提，但都心照不宣。 1945年，他胃溃疡大发作，但他还是乐呵呵的，不承认胃痛，也不承认有大病，但到了11月，胃开始出血。他被送进帕萨迪纳亨廷顿纪念医院，孩子们也被叫了回来。12月4日因动脉血管破裂而死亡。他的遗体被火化。没有举行公开的追悼仪式，只有几个在帕萨迪纳的朋友举行了集会。在纽约也举行了个类似的聚会。 莉莲对汤姆的死很淡泊。她轮流在孩子们家里住了些时日。霍华德和伊迪丝都成了家。伊迪丝又回到学校当上了理疗医师。二女儿莉莲是防疫保健医务工作者，嫁给了一个叫亨利.W.舍尔普的科技人员。小女儿伊莎贝尔已读完了微生物学博士课程，那时在巴尔的摩研究小儿麻痹症。1946年，她证明给猴子做免疫处理是切实可行的。这是一项重大成果，是小儿麻痹症研究上的里程碑，接着就该解决人类能不能预防小儿麻痹症的问题了。妈妈同伊莎贝尔住了儿个月，但不愿久呆。她说，她不愿妨害女儿的婚姻大事。（这个女儿后来确实结了婚，嫁给一个名叫约瑟夫·芒廷的科学家，而芒廷先生总爱开玩笑说伊莎贝尔是看上了他前妻生下的小儿子吉姆。伊莎贝尔婚后收养了他。） 莉莲又回到加州理工学院对面的公馆里，继续搞她的实验室工作。1952年她病得很厉害，但她一直不在乎。最后，孩子们强迫她换了个医生看病。经诊断她患了肠癌，病情发展很快。她不是痛觉不灵敏，就是像摩尔根一样不愿承认有病。她在病床上写完最后一篇论文。她不相信一个躯体到了已经不能自支的时候还有什么办法能把它扶起来。于是就听其自然。当她的生命显然只剩下儿分钟的时候，医生问她有没有什么话要说。她回答说：“没有。我认为谁都明白。” |
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