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生物学思想发展的历史

作者: e.迈尔

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第四章 宏观分类学,分类科学



  生命(现象)最突出的特征是它的几乎无限的多样性,在有性繁殖的种群中没有两个个体完全相同,在同一个种的两个种群、两个种、两个高级分类单位,以及任何群丛(association)……(以至于无穷)也不相同。无论在什么地方我们都会见到独特性,独特性就意味着多样性。
  多样性存在于生物界等级结构的每一层次中。在一个高级生物有机体中至少有一万种不同的高分子(有的估计还超过这个数字)。如果考虑到细胞核中全部基因的阻遏与去阻遏状态,则一个高级有机体将有成万上亿的不同细胞,成千的不同器官,腺体,肌肉,组织与神经中心等等。在有性繁殖的物种中任何两个个体之所以有区别不仅仅是由于它们在遗传上的独特性,而且也由于性别、年龄、免疫系统以及在开放的记忆程序中所收集到的信息不同所致。这种多样性是生态系统的基础,也是竞争与共生现象的原因,并促成了自然选择。任何有机体的生存有赖于对环境的多样性的了解,最低限度是具有应付多样性环境的能力。总之,任何生物性过程或现象都和多样性有关。
  特别重要的是,可以在等级结构的每一层次提出非常相似的关于多样性的问题,例如多样性的范围或变化、它的均值、它的来源、功能及其选择价值。虽然多样性在生物科学中具有如此重要的特征意义,对大多数这类问题的回答却是定性的而不是定量的。不论是研究哪一个层次的多样性,第一步显然是列出清单。这就是查清和描述组成某一特定类别的不同“种类”,不论是解剖学中的不同组织和器官,细胞学中不同的正常细胞和异常细胞以及不同的细胞器,生态学和生物地理学中的不同群丛和生物区系,分类学中不同的种和高级分类单位。由描述和编制清单所奠定的基础是有关科学进一步发展的根据。在以后的几章中我将集中讨论生命多样性的一个组成部分,即生物有机体的种类多样性。

  多样性的范围

  自从有了人类,多样性问题就引起了人们的关注。不论一个土著部族在生物学其它方面多么无知,它对当地各种动植物的名称总有自己的一套词汇。首先被命名的生物当然是和人直接有关的,无论是猛兽(熊,狼),食物来源(野兔,鹿,鱼,蛤蜊,蔬菜,水果等等),衣着来源(皮,毛,羽毛),还是具有某种不可思议性质的动植物。这些仍然是当前民间传说中的主要“种类”。
  当欧洲的博物学家远征探险归来后,才知道这种对自然界多样性的关注是遍及世界各地的。这些博物学家总是津津乐道的谈起他们所遇到的土著部落以及当地的鸟类,鱼类,植物,和海洋浅水生物的各种奇闻怪事。这些见闻又以口头方式一代又一代的传下去。每个部落的人当然只关心与他们的日常生活密切有关的自然界事物。滨海部族对潮间带的甲壳动物可能了解很清楚,但对邻近森林的鸟类习性却一无所知。由于一个地区的鸟类的种类通常很有限,因此当地的土著对每一种鸟可能有单独的名称(Di-amond,1966)。如果当地植物茂盛,就着重属名,这种传统后来由林奈延续了下来。一般对栽培植物和驯养动物的词汇较为丰富,但游猎氏族或部落则对野生动物和当地植物有更多的了解。遗憾的是这些知识长时期没有得到人类学家的重视。由于文明传播的影响,这些传统迅速消亡,因而在很多地区研究民间分类学已为时过晚。所幸的是,近年来已出版了几部有关这方面的研究著作。特别值得注意的是,这些早期的分类不仅识别了种与变种,而且有时还涉及到高级分类单位。
  早期的博物学家只了解本乡本土的有限动植物区系。亚里斯多德只提到550种动物,文艺复兴早期的草药志,记有250~60O种植物。早在古代就已经知道世界各地并不存在同样的生物区系。Herodotus、Pliny等人根据旅行者的叙述把这种情况记述了下来。在他们的著作中提到了象、长颈鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸(至少是在欧洲海岸)未曾发现过的动物。
  这些新奇生物的存在大大激发了欧洲人的好奇心,他们对未知事物,不论是外国、异族人,或未曾见过的动植物都普遍感到惊奇。发现和描述世界上的一切珍奇的动植物是当时的旅行家、编辑(由Pliny到Gesner)和林奈的追随者的夙愿。当然,古代人对动植物区系的地理分布范围是一点也不了解的。直到旅行家深入到亚洲(马可·波罗,1254-1323)或非洲之后人们对这一点才逐渐清楚。当葡萄牙人于15世纪开始航海以及哥伦布发现新大陆(1492)以后,对世界上生物区系多样性的认识才显示了新天地。柯克的航行为开拓澳大利亚和太平洋岛屿创造了条件,同时也为生物多样性这个大厦奠定了基石。然而这不过是开始,因为早期的旅行者和收藏家所收集到的远方动植物标本毕竟有限。即使在欧洲一直达到本世纪40年代和50年代还在描述哺乳动物和蝴蝶的新种。而且就比较不引人注意的种类和不容易到达的地区来说,未曾描述的物种宝库看来是异常丰富无法穷尽的。即使现在我们对热带的现存物种最多也只知道十之一、二。
  随着态度的明显变化对于生物多样性的认识也随之深入。早期的旅行家只是为了猎奇。他们最得意的事莫过于回到家里来大谈特谈各种稀奇古怪的怪物怪事。这种态度很快就被热衷于纯粹外国新奇事物的时尚所代替。英、法、荷兰以及德国的私人收藏家纷纷建立了博物陈列柜。他们的态度也不比集邮家和货币收藏家高明多少,然而真正的博物学家如林奈和阿蒂迪(Artedi)却从这些收藏家兼赞助人的热心活动中得益非浅。另外,Marcgr-ave和Rumphius也分别在巴西和东印度的以前几乎毫无所知的领域中对博物学作出了重要贡献(stresemann,1975)。
  18世纪是著名航海年代的开端。Bougainville与其它法国探险队,Cook与其它英国探险队都从海外带回了大量的珍奇标本。这一活动在19世纪由于俄国和美国的加入而更加扩大。旅行家到世界各个角落收集各式各样的博物学标本,这些标本将各个私人博物陈列拒都塞满了,因而不得不建立更大的国家的或大城市的博物馆和植物标本馆。这些标本从来不会被认为多余,因为每一批收藏都会发现前所未有的珍希物种。本世纪二、三十年代有一个著名的、命名为鸟的探险队,仅在一次探险(Whitney南海探险)中,几乎走遍了南海各个岛屿,发现了三十多个新种。
  亨伯特和Bonpland在南美,达尔文在贝格尔号(1831一1836),华莱士在东印度(1854-1862),以及Bates和Spruce在亚马逊河流域的研究工作都是脍炙人口的,但是一般都将其它成百上千的收藏家忘怀了。林奈曾派遣他的学生收集国外植物标本,其中有些最优秀的学生死于热带病:如Bartsch(死于1738年,下仿此),Ternstrom(1746),Hasselquist(1752),Lo-efling(1756),Forskal(1763)。东印度的情况又是一场更大的悲剧,在这一历时30年的探险考察中欧洲动物学界的精华或死于热带病,或被杀害:Kuhl(1821),Van Hasselt(1823),Boie(1827),Macklot(1832),Van Oort(1834),Hor-ner(1838),Forsten(1843),Schwaner(1851)。他们都是为了增进对热带动物生活的了解而贡献出了自己的生命。其中Kuhl和Boie是德国最优秀的年轻博物学家(Stresemann,1975)。他们的去世所留下的空缺使随后德国博物学一度衰落,这是因为在某一时期中天才人物毕竟是很少的。
  未开发或鲜为人知的地区只是研究多样性学者所面向的领域中的一个。其它类型的生物和异域环境也是研究的对象。例如寄生物就是值得研究的课题。人类肠道寄生物早在公元前一千五百年的Ebers莎草纸古文书中和古希腊医生就曾提到过。后来发现这些寄生物在人和动物中都普遍存在,因而认为它们是由自然发生产生的。直到十九世纪才认识到很多(如果不是全部)寄生物只寄生在某一种寄主上,而一种寄主可以同时被几种不同的寄生物感染:绦虫、吸虫、线虫、血液寄生物、细胞寄生物。这项由动物学家Rudolphi,Leuckart等人创导的研究工作随后有很多专门从事于这类多样性研究的寄生虫学家参与。由于大多数寄生物的生活史很复杂,因此在研究时就要求特别耐心和灵巧。由于寄生物能引起严重的人类疾病(如疟疾,昏睡病,血吸虫病,立克次体病等),因而对这方面的研究特别重视。植物也同样有寄生物寄生(如瘿虫,螨;各种真菌和病毒)。也许可以毫不夸张地说,植物寄生物的种类要超过高等植物本身。它们逐渐地被发现大大扩大了生物多样性的范围。
  多样性研究亟待开拓的另一个领域是淡水水域和海洋。亚里斯多德在勒斯波斯岛居留时对海洋生物曾发生过浓厚兴趣。然而迟至1758年林奈在其《自然系统》一书中除少数鱼类、软体动物和珊瑚外很少提到海洋生物。由于Pallas,S.Muller及其它很多北欧学者的工作,这种情况很快发生了改变,发现一个接着一个。Sars是打开深海动物大门的第一位学者,他的研究受到英国挑战者探险队(British Challenger Expedition,1872-1876)的高度重视。后来北欧、荷兰、法国和德国也纷纷组织了海洋考察,专家们则仍然忙碌于描述他们的新发现。海洋生物本身也开发了一个新的研究领域:海洋寄生物。海洋生物中有一部分被与陆地生物相同的寄生物寄生(绦虫,吸虫),但也有一些其它的寄生物只限于海洋(中生动物,寄生性桡足动物,根头类动物)。
  显微镜开辟了多样性的另一个领域:即肉眼看不见或至少看不清的生物世界。古代已经使用简单的透镜放大细小的物体。组合的透镜——即显微镜——首先是由荷兰的制镇商于17世纪早期制造成功的,1625年罗马出版的一份关于蜜蜂的研究报告是由意大利人Francisco Stelluti运用放大五倍的显微镜进行研究的,这是生物显微镜检术的第一项研究工作,其后两百年所使用的都是非常简陋的显微镜,主要是用于研究植物组织(Hook,Grew,Malpighi)或者是研究动物的细微结构,特别是昆虫的结构(Malpighi,Swammerdam)。Swammerdam于1669年发现了微尘子(水蚤,Daphnia),但并没有详细地描述,也没有继续研究其它浮游生物(Schierbeek,1967),Nordenskiold,1928)。
  与上述事态的发展同样重要的是在细胞学和动植物形态学方面的历史性进展。列文虎克运用显微镜将多样化的研究领域又拓展了一步。据说他使用一个单透镜的显微镜能放大270倍。他从1674年起在连续的几年内先后发现了原生生物(原虫和单细胞藻类)和其它的浮游生物(轮虫,浮游甲壳动物等),从而为后来发展成为生物学中最活跃的几个学科奠定了基础。他甚至还发现并描述了细菌。他发现单细胞动植物这一事实对自然发生说以及当时的思想界是一次巨大的冲击。可以说,列文虎克最重要的功绩是他首先使生物学家认识到微生物世界的广阔领域,并向分类学者提出了完全新的问题。
  直到1838年Ehrenberg才首次对原生动物作了综合性论述,但这是在细胞学说提出之前,他将原生动物看作是“完整的有机体”并赋予同高等生物相同的各种器官(神经、肌肉、肠道、性腺等等)。1848年C.T.von Siebold制订了原生动物门并指明了其单细胞性质。19世纪前半期在各种浮游动物及藻类的研究上也取得了迅速进展。总之;显微镜的每一次改进都使我们的知识前进了一步,30年代电子显微镜的发明使得我们甚至可以研究病毒的形态。
  前此我所介绍的重点是放在动物的多样性方面,揭开了多样性广阔世界的帷幕。在植物世界的开发上情况也是如此,也有一系列的领域正待开拓。甚至在显花植物(被子植物)得到充分描述之前,有些植物学家已经开始专门研究隐花植物(蕨类、藓类、地衣、藻类)以及种类繁多的真菌(Magdefrau,1973)。

  化石

  事情到此并未结束!除了当今世界的多样性而外还有以化石为代表的过去时代生命的多样性。按最高估计,现存动植物约有一千万种。考虑到地球上的生命大约在35亿年以前开始,并估计相当茂盛的生物区系已存在五亿年,同时还承认生物区系的物种构成有其合理的周转,则按推算至少有一亿个灭绝种。古生物学《化石学》中伟大发现的时代,例如爬虫类与鸟类之间过渡的始祖鸟的发现,鱼类和两栖类之间过渡的鱼石螈的发现,可能已近结束,然而直到今天仍然偶尔有化石无脊椎动物的新门发现,看来新目、新种、新属的发现远远未到尽头。
  化石动植物的发现有很悠久的历史,可以远溯到古代(参阅第二编)。Heradotus,Strabo,Plutarch,特别是Xenophan-es都曾提到化石软体动物并认为是海洋生物退化的结果。但是化石哺乳动物,爬虫类和两栖类则直到十七世纪才开始被注意,十八、十九世纪新的发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及其它的庞大化石哺乳动物的发现都曾轰动一时。
  古植物学也同样扩大了人们的视野(Magdefrau,1973:231-251)。由于很难将化石茎,叶、花、花粉和果(种籽)拼凑在一起,所以这方面的研究工作问题很多,好在已研究清楚的化石植物的数目逐渐增加,对它们在空间与时间上的分布也了解得更多。在这方面化石花粉研究所作出的贡献特别重要。但是仍然有很多难题有待解决,其中包括被子植物的起源问题
  直到50年代已知的最古老化石(前寒武纪晚期)的石龄大约是6.25亿年。后来Barghoorn,Cloud,Schopf发现了岩石中的化石原生生物,石龄约为35亿年,这样就把最古老化石的石龄推前了五倍左右。
  原核生物,不论是存活的还是化石,是目前叙述性系统学(de-scriptivesystematics)中最急待开发的领域。细菌生物化学和生理学的深入研究表明它们比原先所设想的更加多样化。Woese及其合作者甚至提出为甲烷细菌及其有关细菌另立一个界(king-dom),称之为古细菌界(Archaebacteria)。另外,对那些被认为构成真核生物的共生性细胞器(如线粒体,质体等等)的原生生物也另立一界。对核糖体RNA及其他分子的研究终算为前此争议纷纷的细菌分类问题理出了眉目(Fox等,198O)。令人感到十分有趣的是,在生物学最古老的分支学科分类学中总是有些新东西,而且往往是使人瞠目的新发现,例如毛面虫属Trichoplax的重新发现,它被认为是后生动物中最原始的(Grell,1972)。

  系统学,多样性科学

  当回顾生物多样性研究的历史时,面对下列情况不能不令人感到多样性的咄咄逼人:空间:世界各洲,时间:从35亿年前直到现在;大小:从病毒到鲸鱼;生境:空气,陆地,淡水,海洋;生活方式:独立生活与寄生。很自然,人们不能忽略在其周围环境中的异常丰富的生命现象,而且事实上有各种各样的理由去研究它。首先是人们对其周围环境的不断好奇心,并且力求知道它,理解它。此外,为了实际需要也必须知道哪些动植物有用,特别是作为食物或供医药用。当林奈被问道研究多样性有什么用时,作为一位神创论者,他回答说:有什么用?一切被创造的事物都有其目的,有些植物供药用,有些生物供食用,等等。无所不知的全能造物主所创造的每一种东西都有其特定目的,或者是对其它的人或物有益。我们的任务就是揭示这些有意图的用途或益处,这也就是博物学的目的。
  17世纪和18世纪的某些学者热衷于研究自然还有另外的理由。希腊人早就极口颂扬自然的和谐:整个世界形成了Kosmos (Kosmos这个字对希腊人来说含有美与井井有条的意思)。无论自然界是被看作是造物主的尽善尽美的创造物,还是被罗马哲学家塞尼加与泛神论者视为与神等同,许多虔诚的科学家,如JohnRay,牛顿,林奈等都认为自然界有一种深深隐藏着的秩序与和谐存在,他们的任务就是去揭示和解释它。
  物理学定律强调普遍性和一致性。因而17世纪和18世纪早期的自然科学家就认为如果仅仅是机会和物理学定律的无先见的盲目作用在宇宙中起作用,则世界上就只会有完全一致的或完全混乱的事物。这样看来只有创世主的存在才能说明实际存在而又配合恰当的生物多样性。牛顿曾这样说过:“我们只有通过他(上帝)的绝顶智慧和对事物的绝妙设计以及最终原因才能了解他;因为他的尽善尽美而赞美他;因为他的权威而尊敬和崇拜他;我们是作为他的仆人而崇拜他;上帝如果没有权威、缺乏智慧和最终原因就不成其为上帝而只是命运和天性。盲目的形而上学的必然性(无论在什么时候和什么地方必然是相同的)不能产生多样性。我们发现的、适合于不同时间和地点的自然界的多样性只能来自一个必须存在的神的思想和意志。”
  因此,研究自然界的绝对和谐与多样性就是认识上帝的捷径。这也就成为18世纪和19世纪初叶自然神学的风尚。不仅适应(它是设计的证据)而且多样性本身都是自然神学的主题。再也没有别人比阿伽西更敏锐地觉察到这一点,他认为自然系统是证实上帝存在的关键性证据,并在他的著作《分类论文集》中阐述了这一观点。
  生物有机体种类之多几乎无法想像,这也正是对人类智慧的挑战。自从科学革命之后,西方世界专心致志于探寻机械学和物理学的定律。然而生命的多样性并没有屈从这一潮流。如果要发现这样的定律也只有通过分类的办法将多样性加以整理。这就是为什么十七,十八,十九世纪博物学家热衷于分类的原因。分类最低限度可以使令人眼花缭乱的多样性纳入一定的条理。分类最终的确导致了寻求定律:由一个共同祖先(经过修改)相传下来。这种整理程序看来对18世纪的动植物学家是如此重要,以致当时将分类几乎看作是科学的同义语。
  和科学的其它分支一样,分类学中既有天才也有笨伯。有一些专门家终其一生除了描述新种而外什么事也没有干。这在分类学享有盛誉的林奈时代还是无可非议的。在那个时代由于系统学占有主导地位从而忽视了生物学其它方面的研究。但是后来,也是十分合理的,提出了这样的问题:难道这样的单纯描述,既不探求定律又不力求作出概括,称得上是科学吗?从18世纪30年代到50年代von Baer,Magendie,Claude Bernard,Schleiden,von Helmholtz在生物学其它领域中的辉煌成就使系统学的声誉迅速下落。但是在1859年以后,当达尔文的共同祖先学说为高级分类单位的存在提供了第一个非超自然的正当解释时系统学又恢复了生机。然而这新的搏动很快又行衰竭,19世纪最后三分之一年代功能生物学的激动人心的进展使系统学再度衰退。生理学家和实验胚胎学者认为系统学是一种单纯的描述工作,不值得“真正的科学家”重视。物理科学家和实验生物学家一致认为博物学不过是集邮的另一种方式。一位著名的动物学家在19世纪末访问剑桥大学时曾经说过:“博物学被尽量地压低,并被这个受人景仰的大学的许多数学家认为是无聊的琐事。”1960年有一位著名的物理科学历史学家还说:“分类学一点也不能吸引科学史家。”
  这些吹毛求疵的批评家根本不了解多样性研究在很大程度上是生物学各主要部门研究的基础(Mayr,1974b)。他们也不了解亚里斯多德,居维叶,魏斯曼,或洛兰茨(Lorenz)研究多样性取得了什么样的成果。博物学是生物学中最富饶也是最有创见性的分支。难道达尔文的《物种起源》不正是基本上奠基于博物学研究之上吗?难道行为学和生态学不正是从博物学发展起来的吗?如果生物学局限于实验室研究,断绝了从博物学取得不断的营养,它将是一门非常狭隘、非常贫乏的学科。
  遗憾的是,还没有人写出一部关于博物学对生物学发展的影响的历史,虽然D.E.Allen的《英国的博物学家》(The Natu-ralist in Britain 1976)就19世纪英国的情况作了精采的阐述,斯垂思曼(Stresemann)的《鸟类学》(Ornithology,1975)则是就鸟类阐述了同一论题。在每一群博物学家中都有才思敏睿而又好奇之士提出各种各样更深刻的问题。他们为自然神学最有价值的论著作出了重要贡献(如Ray,Zorn,Kirby)。他们创办了杂志和学会,他们还就一些基本问题勾划出轮廓,这些基本问题最终成为了进化生物学、生物地理学、生态学和行为学的主要论题。饶有兴趣的是,在这方面所有的先进人物都是业余爱好者——热心的、富有奉献精神的业余爱好者。博物学是生物学的各个学科中最后一个职业化的。只是到了当今时代才认识到博物学在概念上为生物学作出了多么重要的贡献。
  所谓的分类学史并不缺乏,然而它们毫无例外地都只是分类的历史。这些历史记述了从亚里斯多德时代直到19世纪末的学者们所提出的对动植物的具体分类的逐步改进(以及偶尔的后退)的情况。这些历史家指陈了科学家们为生物的属,科、目反复重新划分所作的不懈努力,以求建立更加均一的分类系统,也就是反映共同祖先和进化趋异程度的分类系统,这是一部很吸引人的反复试验的历史。
  上述的这一类历史虽然密切注意了分类,但并没有认真处理有关的概念变化。系统学历史的最重要方面,和进化生物学的历史相同,是概念的而不是事实的历史,而且某些互相竞争的(如果不是完全相互对抗的)的概念从18世纪初到现在一直同时存在达25O年之久。分类学中概念化不一致的部分原因是由于在每一类生物的分类学中有着不同的传统习惯。这不仅对细菌、动物、植物来说是如此,即便是不同类的植物、昆虫或哺乳动物也是一样。一些新概念如多性状分类、多型种、姐妹种(与生物宗相对),或生物种等等在不同的时间先后引进到高级分类单位的分类学中。
  人们的第一个印象是系统学的历史是一场和相同的老问题作永无休止斗争的历史。这些老问题是:什么是种?什么是亲缘关系?高级分类单位最好怎样区分?怎样把种集合成高级分类单位?最可依赖的性状是什么?在高级阶元(higher categories)中安排种时应根据什么原则?分类的功用何在?等等。
  很明显,系统学史和Thomas Kuhn所阐述的科学发展的概念完全不一致。即使是1859年的达尔文革命也并不像人们所预料的那样对系统学产生了决定性影响。产生这类事态的原因是什么将在以后各章中介绍。然而在这里也应当提到在过去300年中概念绝不是停滞不变的。概念发生了变化并得到了澄清,不同时期和不同学者对经常使用的一些术语在用法上和意义上的变化就很好地论证了这一点。
  只要存在下述一系列情况,系统学的统一学说怎么能发展?“相似性”(affinity)这个词既可以仅仅表示相似,又可以表示遗传关系;“变种”(variety)这词可以用来表示地理隔离的种群,又可以用于表示种内的变体(个体);“种”既可表示形态不同的个体,又可以表示生殖隔离的种群;“分类”可用来表示鉴定方案,又可用于表示真正的分类。另外,“自然系统”在不同的时期有非常不同的涵义,而有些术语,例如“阶元”(category),往往被同一学者用来表示很不相同的概念。大多数使用同一术语(如阶元,变种)表示不同涵义的学者根本没有觉察到自己用词混乱。在澄清分类学概念方面所取得的进展,过去40年较之以前两百年要大得多,这样讲也许是切合实际的。

  系统学的结构

  当我们看见大象,长颈鹿、企鹅、凤蝶,橡树和蘑菇时,我们所得到的第一个突出印象是独特性。前面已经讲过,独特性就意味着多样性。如果这多样性果真是杂乱无章的,那就无法研究它。然而它是有规律的,而且正如达尔文及其它很多学者都指出这些规律是可以解释的。除了机会因素而外,多样性的产生还有可以确定的原因。因此承认系统学是一门科学就是理所当然的。它研究的主题就是多样性。辛普森(1961)给它下的定义是:“系统学所研究的是生物有机体的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”他后来又进一步指出系统学“是(生物学)最基本的同时又是范围最广泛的部分;最基本是因为(有机体)只有在某种分类学建立了之后才能按科学方法加以研究和处理,范围最广泛是因为在(系统学)的各个分支中集中了、运用了、概括了有关(有机体)的一切已知知识,包括形态学、生理学,心理学、以及生态学的知识,并为之提供研究手段。”
  因为系统学涉及到如此广泛的领域,所以学者们就力图将之分细一些。例如,有人认为某一分类单位的分类经历了不同的发展阶段。“这些发展阶段有时非正式地称之为a,B,Y分类学。a分类学指的是物种的鉴定和命名的分类水平;B分类学指的是将这些物种安排在适当的分类阶元中,低级和高级阶元组成自然系统,Y分类学指的是根据分类研究的进化研究”(Mayr,Linslcy,and Usinger,1953:19)。实际上a和B水平的工作是同时进行的(它们并不是真正的阶段),而Y分类学严格说来并不是分类学。如果将分类学细分为两类就能更好地了解其历史,它们是:(1)微观分类学(microtaxonomy),研究识别和区分有机体的种类(种)的方法和原则,(2)宏观分类学(macrotaxonomy),研究有机体种类的分类(即将种安排在分类系统中)的方法和原则。因此,分类学作为一个整体(范围较之系统学更窄)的定义是“区分有机体的种类并将之分类的理论和实践”(Simpson,1961;Mayr,1969)。




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