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生物学思想发展的历史 作者: e．迈尔 >第十章 达尔文关于进化和共同祖先学说的证据 达尔文在当时已意识到他的著作的革命性，他也知道将会遇到极大的阻力和反抗，为了战胜这一切，他必须击败或压倒他的对手。这就是他为什么花费了20年时间来收集证据和努力使他的论证的逻辑性达到无懈可击地步的原因。他采取的战略是先讨论进化的机制，然后只在《物种起源》的最后几章介绍支持进化演变论点的证据；现代许多教科书的作者也许不会采取这种方式，但这在当时却是符合那个时候流行的科学传统的（Hodge，1977）。 并不是所有过去读过《物种起源》的人都认识到它所介绍的并不是一种单一的进化学说而是一整套多少各自独立的学说，下面将详细地分析其中的每一种学说。这些包括达尔文的物种形成学说、共同祖先学说、渐进进化学说和自然选择学说，连同生物界不是静止的而是进化的以及构成生物界的物种也是进化的这一基本学说。达尔文不仅必须为其中的每种学说提出证据而且还要通过论证来否定一切可供选择的学说。最重要的是他必须驳斥十九世纪中叶在英国仍占统治地位的神创论观念形态，这种观念形态经常以不同的面貌出现。因此，达尔文在《物种起源》中（459页）说；“这部书是一番冗长的辩论”（另见Gillespie，1979）。就达尔文在490页篇幅的《物种起源》中所提到的每一件事作完整的提炼或摘要当然是不可能的，但是我将努力阐述达尔文认为能够支持他的论点的提出了哪一类证据，而且这些证据又是符合达尔文那个时代的生物学知识水平的。我将从进化着的世界这个问题入手。我们知道，达尔文并不是提出进化理论的第一个人，然而他却不仅首先提出了一种合理的机制，即自然选择（见第十一章 ），而且将如此大量的证据综合在一起以致在1859年（《物种起源》出版）以后的十年内便再也没有一个合格的生物学家不再接受进化的事实。 10．1 关于生物进化的证据 生物进化的基本、直接证据有两部分：横向进化，由地理研究所揭示的物种非恒定性；纵向进化，由地质研究所指陈的化石记录。我在前面已经介绍和讨论了达尔文对物种不恒定（增殖）问题的解释，下面将转向化石记录。 化石记录不全 达尔文在随贝格尔号航行时及以后主要是一个地质学家。他曾系统而又认真地读过莱伊尔的《地质学原理》，因而对地球历史的地质问题十分熟悉。当时作为博物学最繁荣的一个分支地质学在19世纪前半期取得了迅速而又重要的发展。地球年龄非常古老已不再是下个问题，然而它是否古老得像达尔文学说所要求的那样足以使生物界通过渐进进化发展成广泛无比的多样性？还要不要提出骤变进化？ 化石具有两面性，它既被居维叶，阿伽西，Bronn以及所有的英国地质学家用来否定进化学说，又被钱伯斯（Chainbers）和华莱士用以支持进化论。因此达尔文很自然地在《物种起源》中辟出两章来讨论支持进化的地质学证据。自从达尔文着手撰写这本书时他就采取了这样的策略：估计并且回答对他的学说所可能提出的一切反对意见，而且抢先在它们未提出之前。地质学家对进化提出的反对意见是如此之多，如此难于回答，因而达尔文便将《物种起源》的第九章 专门用来反驳这些意见。 让我先从地球年龄这个问题开始。莱伊尔紧接在Hutton之后提出地球的年龄是无限的，达尔文则认为是几十亿年。为了避免循环推理，达尔文试图用单纯的地质学资料来证明他的观点。他提出了一些具体的数字，例如地质层的无比厚度、它们沉积的缓慢性、侵蚀作用的缓慢性等，这些都为地球年龄无比古老提供了予人深刻印象的地质学证据。达尔文对他自己作出的论断十分满意，因为这样就有足够的时间使任何已观察到的进化现象（即使是缓慢的渐进进化）能够实现。他举出的实际数字虽然偏大但数量级是正确的。例如他经过计算提出的英格兰东南部维尔德地带（Weald）的剥蚀可能经历了300百万年（三亿年），而目前最精确的估计约为70－140百万年。 虽然达尔文的数字最多也只偏大2—4倍，但同时代物理学家的差误却是几个数量级。William Thomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太阳的幅射热时）大小的物体的冷却速度计算认为地球年龄至多不超过100百万年，很可能只有2400万年（Burchfield，1975）。当然，这样就几乎不可能有足够的时间提供已知的全部动植物实现渐进进化。Kelvin的数字势必要促使达尔文放弃缓慢的渐进进化而采纳大幅度变异（大突变，“sports”，macromutation）进化。实际上达尔文对他自己的意见满有把握，他为了答复Jenkin的批评。后来他比1859年更不重视大突变。生物学证据和物理学证据在这里就发生了明显的矛盾。就物理学家来说，他竟然会忽略某些重要因素完全是无法想像的，因此他就断然认为生物学说错了。达尔文虽然也为物理学家的发现大为恼火，但仍然对他的生物学发现和推论的可靠性十分自信，最后他的结论是：“我深信将来会发现世界要比Thomson所设想的古老得多。”当然，生物学家是对的。且不管当时还不知道的放射性，物理学家所估算的地球年龄必须提高两个数量级，大约是45亿年，为生物的进化是足够而有余，达尔文往往被不公正的指责，说他像Hutton和莱伊尔那样承认地球的年龄是无限的。他从来没有这样说过。他提出的地球年龄约为几十亿年后来证明差不多是正确的。 但是仍然有少数物理学家和数学家对达尔文主义者所采用的年代记（chronology）在内心里感到不是滋味。世界上有一些最著名的物理学家（包括玻尔和鲍利）曾经向我表示，随机变异和选择的偶然性过程可以在不到4o亿年的时间里形成生物界的各式各样的多样性以及生物之间神妙无比的彼此互相适应现象。当把一批具有代表性的物理学家和数学家的理由交给一组进化论者仔细推敲分析后，发现物理科学家对进化中所包含的生物学过程了解得过于简单。作为模式论者，他们对重组产生独特性这一点并没有予以充分考虑。此外，他们按“循序进化（tandem evolution），即从一种纯合遗传型（homozygous genotype）进化到另一种纯合遗传型来考虑而忘却在进化中物种的遗传变化可以同时在几千个（且不说成百万个）基因座上进行。总之，达尔文具有预见性的估算再一次被证实，而物理科学家的批评则是基于不适合于生物系统的一些假定出发的（Moorhead and Kaplan，1967）。 《物种起源》出版以前的半个世纪地质学中的最重要进展可能是对地质年代加以确认，划定并命名，从最古老的——Sedgwick的寒武纪和Murchison的志留纪——到第三纪（莱伊尔对其年代记作出了特别重要的贡献）。这些研究清楚地表明连续的岩层中的每～个岩层都各自具有特殊的化石物种的集群，而且这种系列的历史在世界各地都基本相同。关于动物区系的系列是否代表某种进步（Progression）曾经有过激烈争论，后来终于弄清楚鱼类首先出现于志留纪，爬虫类——石炭纪、哺乳类——三迭纪，胎盘哺乳类则出现于最近的白垩纪。大致的轮廓是在十九世纪五十年代都已弄清楚，更精确的情况则是在1859年以后。 灾变论者如阿伽西对动物区系和植物区系的代换以及表面上的进步是用非进化的观点来解释。对像华莱士这样的进化主义者来说，这些都表明“生物的渐进变化。”他还进一步认识到“在每一个世纪中只有特定的（生物）类群（化石），往往延伸到几个岩层中，这些类群是别的世纪所没有的…同一个地质世纪的属中的种或科中的属要比不同世纪的在亲缘关系上更接近……（一切地理学的和地质学的事实都表明）没有任何物种或类群曾经产生过两次。”地球上生命的历史并不是偶然的，有其本身的规律。 然而看来只有钱伯斯（他所依据的知识大都不够完整），达尔文和华莱士能够了解化石能够作为说明进化历史的证据。Lovejoy（1959a）曾指责地质学家连这一点也不了解，然而必须明白在1859年以前的进化意味着是拉马克和钱伯斯模式的进化，即自然阶梯式的、稳定的、大都是由“原始的”到更复杂的线式进展。因此，早已知道的、结构很复杂的盾皮鱼，或某些原始的（无胎盘）哺乳类又出现在侏罗纪（爬虫纪）这样的一些事实就被认为是对进化的否定。有时某些地层和某些生物被鉴定错了就更增加了思想混乱。除了指陈植物区系（在白垩纪以前没有被子植物）和动物区系的一般进步而外，地质记录对进化论者来说不仅不是得力助手，而且几乎成了累赘或障碍。如果植物和动物的主要类群是缓慢进化的，那么就应当在它们之间能找到连结环节。然而实际上当时并没有发现。即使是爬虫类和鸟类之间几乎是最理想的连结环节始祖鸟（Archaeopteryx）也是在《物种起源》出版后两年才发现。达尔文的对手还提出了一些其它的难题：在主要的地质世纪之间为什么突然中断？这种情况岂不是对灾变论而不是进化论的支持？为什么大多数主要的门（phyla）在含有化石的最低层的地层中已经充分形成？为什么有这样多的灭绝种（如鱼龙。翼手龙，恐龙）和异常类型不能恰当地安排进任何一种重建的进化序列中去？ 因此《物种起源》第九章 （的语气或笔调）从头到尾部是防御性的就不足为怪了。它一开头立刻就提到他的对手所提出的最尖刻的问题：“为什么各种特殊的类型……没有被无数过渡性环节掺合在一起”（279页）？。达尔文认为这是因为就保存这些特殊类型而言地质学记录太不完备，他提出了一个又一个证据来支持他的这种论点。过去一百多年来的地质学研究完全证明达尔文所说的地质记录不够充分是正确的。这些特殊类型既然被保存下来，那就是不连续问题。在达尔文时代，地质记录为新种和新类型的突然产生（骤变论）比之通过自然选择而渐进进化提供了更有力的支持。自从达尔文以后尽管已发现了很多“缺少的环节”（miSSing links），然而地质记录中的空档确实仍旧太多，因此在20世纪40年代某些古生物学家（如Schindewolf）和遗传学家仍然支持大突变的骤变论；个别古生物学家一直到今天也是如此。 虽然缺乏决定性的证据，达尔文由于一贯坚持将新种的起源作为解决进化问题的关键最后终于作出了正确答案。他之所以坚持上述观点是格拉帕戈斯群岛的经验启迪的结果；他将一切宏观进化问题（macroevolutionary problems）“还元”到物种的层次，“还元”成物种层次的变异。因而在《物种起源》的地质记录一章 中出人意料地对物种形成只是一带而过（297－298页）。 达尔文在处理化石记录一章 时予人印象最深的是他一直以生物学家的身份在考虑问题。遇到地质记录中的复杂现象时，每当可能他就按照莱伊尔的办法为之提供生态学的解答。对于为什么在化石记录中往往突然出现大量的多样化类群这个问题，他的回答是，这可能不仅是因为化石记录不全，而且可能还由于适应性转移（adaptive shifts）：“生物为了适应某种新的特殊生活方式，例如在空中飞翔，可能需要很长的肘间；然而当这一旦实现后，而且少数物种因此而比其它生物具有更大优势时，就只需要比较短的时间就能产生很多趋异（分歧）类型，这些趋异类型将会很迅速、很广泛的在全世界扩散开”（303页）。鸟类，蝙幅或其它大胆侵入不同适应区的生物的化石史都已充分证实了达尔文的这一论点。 达尔文对地质序列中突然出现看来是完全新的生物类群这个问题特别急切地想找到合理的答案，因为这种现象曾被阿伽西，Sedgwick，瑞士古生物学家Pictet引用来反对渐进进化学说。除了适应区的转移而外，达尔文对地质记录为什么如此不全还列举了一些其它原因（287－302页）；由于篇幅所限这里不能—一枚举。例如在热带森林中死去的动植物迅速腐烂就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩浆掩埋的特殊情况下。在很少浸蚀和沉积的大陆地区，往往就根本没有含化石的沉积矿床，例如非洲大部分地区就没有第三纪化石，世界很多地区没有三迭纪或二迭纪某个时期的化石。可能含有化石的矿床之所以不存在的另一个重要原因是地质结构板块学说所论证的在移动板块锋面处大陆架消失，这当然是达尔文所不知道的。 某些现存的生物几乎或者完全不以化石的形式存在为生物的某种类群可能存在却在化石记录中没有留下任何痕迹提供了最有力的证据。例如最原始的无颌纲鱼类（七鳃鳗和粘盲鳗）在古生代和现代之间并未发现，空棘目鱼类在泥盆纪和早期中生代之间十分兴盛，人们认为在白垩纪（约七千万年以前）已经灭绝，直到1937年在印度洋中才重新发现其中的一个现存种（矛尾鱼）。 在所有突然形成的动物区系中使达尔文最恼火的莫过于动物的一些最重要的门突然出现于含有化石的最深层岩层中。它们是从什么地方来的？1859年以后的80年中这个难题变得更加模糊不清。每当发现或仔细研究新的地层时，最早的动物类型总是出现在寒武纪，而在寒武纪以前的地层中则什么也没有发现。但是寒武纪大约是在600—650百万年以前，而地球作为一个整体其年龄约为45亿年。大部分地质柱（geological column）显然比寒武纪古老得多。在最古老的含有化石的地层中有大量的三叶虫、腕足类和其它化石而在更古老的地层中并没有其共同祖先的痕迹的这一事实迫使达尔文承认“这个案例在目前还是无法解释的”（308页）。达尔文在这里（而且一直是）老老实实地承认了困难，这个困难一直到今天也仍然没有解决。由于Barghoorn，Schopf，Cloud以及其它研究者的努力，化石记录已往前推伸到35亿年，但是这些更古老的化石几乎全是微生物，在比十亿年重古老的地层中是原生生物（Schopf，1978）。我们只得认为无脊椎动物的奇妙辐射在晚期的前寒武纪（约在7-8亿年以前）的确是一件比较“突然”的事态。也许有一系列的因素促成了这种突发事态：海洋化学（作用）可能发生了变化，二倍性现象（diploidy）和基因重组可能更频繁，生态系统（如捕食者类型的起源）也可能发生了变化等等。也可能我们将永远也无法解开这个谜。 由化石记录作出的推断 达尔文在《物种起源》的第九章 中试图回答他的对手可能提出的一切难题后，他便得以腾出手来在第十章 将化石记录资料运用于他自己提出的关干生物多样性和适应方面的其它问题：“与生物的地质顺序有关的一些事实和规律究竟是否能更好地符合物种不变的观点，还是符合那种通过遗传和自然选择的逐渐缓慢变化的观点？”（312页） 事实上达尔文坚持自己的理论不仅是为了反对物种不变的论点，也是为了反对拉马克的直生论（定向进化学说）、灾变论（或骤变论）。在这一章 中达尔文特别熟练地运用了假设-演绎法，他不仅提出了地质学证据而且还发展了某些一般性的进化原理。他强调指出“每个物种的变异性和其它一切物种的变异性无关。”由于这个原因和某些另外的因素，每个物种都有自己的进化速度，这速度可能很慢，也可能很快。对高级分类单位来说也悬如此。“在属和科的出现和消失上，它们和单个物种都同样遵从相同的一般规律”（316页）。像这样强调分类单位的个性以及每一分类单位进化行为的独特性在那个物理科学家思想占主导地位的时代显然是一种非正统观点。这些物理科学家只相信能够用数学的精确性表达的一般定律，他们料想一切进化着的生物都有相同的进化速度。达尔文坚决否定这一论点：“我不相信关于发展的僵死定律，这样的定律促使一个国家的居民突然发生变化，或者同时变化，或者变化到同一程度”（314页）。 灭绝地质记录再也没有什么其它方面比灭绝更适合达尔文的学说。我们还记得拉马克认为灭绝是不可能的。从居维叶以后，物种和整个高级分类单位的不断灭绝已无法否认，甚至不支持（经由灾变）灭绝的那些地质学家也不再否认这一点。然而如果否定进化，则灭绝就是一个恼火的问题。为什么造物主要创造这么多脆弱的物种？为什么造物主必须设法去替补它们？造物主通过什么过程引进很多新种来填补它们的空位？ 就达尔文来说，灭绝是进化的必然伴随物，如影随形无法分离。世界既然不断地变化着，某些物种将会发现环境条件已不再合适，因而“某个物种和某些成群的物种就会一个接着一个地逐渐消失，起初从一个地方，后来又从另一个地方，最后就从世界上全部消失”（317页）。但是，生物因素比物理因素还更重要，达尔文指出：“某个物种的已经改进和改变了的后代一般都会促使亲种灭绝消失（321页）。除此而外，某个物种也可以“被属于不同类群的物种”消灭。当某个主要类群全部消失时，如三叶虫或菊石（鹦鹉螺化石），灭绝便是缓慢的渐进过程，由最后残存的物种的灭绝作为结束。达尔文还说：“我们用不着为灭绝而吃惊，因为它符合自然选择学说”（322页）。然而对莱伊尔来说，它却符合一个极富感情色彩的学说。 达尔文只是在第十章 的最后12页中才提出研究化石记录所表明的对进化的关键性证据。他的结论可概括为以下几点： （1）一切化石种（forms）都能安排到一个完善的自然系统中去，即使是像菊石（头足纲），三叶虫（节肢动物）这样的一些类型也是如此。 （2）作为一般的通例，化石种越古老，就和现存种的差别越大。 （3）两个连续岩层中的化石彼此之间的亲缘关系比相距甚远的岩层中的要接近得多。 （4）在任一大陆上的灭绝种和核大陆上的现存种间的亲缘关系更近，例如澳大利亚的已灭绝的第三纪哺乳类和现存哺乳类相似，绝大多数是袋鼠类有袋动物；在南美，已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳，树獭，和现代动物区系相似。达尔文将这种现象取名为“模式连续定则”（lw of succession of types）。 达尔文在第九章 和第十章 所提到的证据他用下面的话加以归纳：“因此，就我看来，按伴有变更的系谱学说（theory of descent with modification），关于灭绝种彼此之间的亲缘关系及其和现存种之间的亲缘关系的主要事实都得到了满意的解释，而从其它任何观点看来，这些都是无法说明的”（333页）。 由于古生物学是唯一能够直接研究宏观进化现象的生物科学，所以进化学说对古生物学是一种莫大的恩赐。自然界是进化的而且亲缘有关分类单位的类群来自共同祖先的思想观点于1859年以后就几乎普遍地被古生物学家接受。与此相反，达尔文的另外两个学说、渐进进化与自然选择则几乎被所有的古生物学家反对，这将在以后介绍。 10．2 关于共同祖先学说的证据 一旦达尔文放弃了物种恒定不变的概念，则在通向共同祖先学说的道路上便不再有任何障碍。如果猫的祖种能够产生好几个种，那么就可以相信（也确实合乎逻辑）能够从共同祖先衍生出所有的猫。由于猫、黄鼠狼、狗和能有很多相似之处，因此它们从一个能引出所有肉食动物的共同祖先产生的假说就会是合理的。因此自始至终一贯坚持共同祖先这个概念就能把整个生物界联系在一起。动物和植物的无限多样性看来是如此杂乱无章令人完全无法思议，然而只要运用共同祖先这个概念来考察就会豁然开朗，一通百通。同时这种思想观念又是如此天衣无缝，如此激动人心，因而达尔文将之作为金字塔尖的顶石用《物种起源》一书的最后一段话加以表述：“这种生命现具有极其宏伟的气势，起初只赋予极少或甚至唯一的种类，然而以其多倍的放大力就从这样一种简单的开端经由进化蔚然成为瑰丽多彩，由无穷无尽的种类构成的大千世界。” 拉马克、钱伯斯以及其它的一些早期进化论者没有专门注重物种，因而妨碍了他们发现共同祖先概念。除了自然选择学说以外，这也许是达尔文所提出并发展了的最富有启迪性的概念。生物界的大部分现象在1869年以前都被看作是随意性的、反复多变的，然而用共同祖先概念来解释就顺理成章富有逻辑性了。《物种起源》的第六章 ，十至十三章 的大部分议论都是为了证明某些现象运用共同祖先这个概念来解释比之用特创论来说明要容易得多。 达尔文很钦佩哲学家John F．W．Herschel和William Whewell，这两人的科学哲学与方法论都源于牛顿。达尔文一有可能就将他们的原理或原则运用于自己的著作中。这包括在自然现象中寻求规律、尤其是去探索现象的发生机制或原因，这些机制或原因能够解释广泛不同领域中的现象（Ruse，1975b，Hodge，1977）。在这方面共同祖先学说比达尔文所提出的其它学说必然会使他再满意，因为它能解释更多的现象。这些包括林奈的等级结构，分布格局，比较解剖学中的一些事实，以及几乎目前引用来支持进化的一切事实。甚至细胞学也由之获得了新的意义，因为它说明了动物和植物尽管在其它方面非常不同，却作为它们共同祖先的遗产，都是由相同的基本单位（细胞）构成。 共同祖先和自然系统 拥护自然（界）阶梯概念的人认为生物由最简单的变成最完善的是一个稳步进展的过程。拉马克的进化学说大部分就是依据这一概念。然而随着人们对动植物的了解愈多，发现生物之间的异和同（差异与相似）就越发不遵从这一模式。生物通常是分成十分明确而又往往是独立的类群，如哺乳类、鸟类、爬虫类，并不能现置成由简单到完善的线性序列。另一方面，几乎所有的生物分类单位很明显地与某些分类单位重相似。自从亚里斯多德以来的博物学家就是根据这种相似程度的原则将生物归类，而从十七、十八世纪后形成林奈的等级结构（见第一编）。正如达尔文所说：“自从地球上有生命以来，一切生物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它们分成类下有类。这种分类显然不像星座中群星的分类那样具有随意性”（《物种起源》：411）。但是这分类表面格式的原因是什么？其限制因素的本质又是什么？像阿伽西那样说这反映了造物主的计划，就等于什么问题也没有解答，等于白说。 然而当假定某个分类单位的所有成员都是一个共同祖先的后代，则每一件事就都很清楚。达尔文用《物种起源》116页对面的图指明了这一点。这一共同起源学说解释了为什么“从单一祖先衍生的物种归类成属；属又包括在、或隶属于亚科、科和目，所有的这一些联合成纲。博物学中类别之下又有类别的事实…就我看来就得到了完满的解释”（413页）。实际也的确如此。 但是，在这里必须强调两点。第一点是，当达尔文提出共同祖先学说时，他找到了困扰了系统学家一百多年的“自然系统”这个重要问题的答案。如果物种是由共同祖先衍生的，就必然形成类下有类的内涵性等级结构（inclusive hierarchy）分类系统。反过来，就像达尔文接着强调的那样，生物等级结构这一事实又是支持他的学说的非常强有力的证据。除了希望有一个极其善变的造物主而外，根本就没有对等级结构的其它可能解释。最后达尔文反复说“系谱（descent）是博物学家在‘自然系统’名义下所寻找的隐藏着的关系结合键”（433页）。的确，达尔文以后的每个系统学家都承认（或至少在口头上承认）任何分类系统都必须和进化学说一致，也就是说，每一个被公认的分类单位必须由某个共同祖先的后商组成。 有时常提到这样一个问题，达尔文是不是因为要解释林奈的等级结构才成为进化论者？或者更说开一些，进化与分类的因果关系是怎样的？看一看拉马克或居维叶的著作就能对这些问题找到答案。Pallas，Latreille，Ehrenberg，或Leuckart等的出色分类并没有引伸出进化学说，居维叶或阿伽西的情况也是如此。他们都把林奈的等级结构视为理所当然，然而却以静止的观点来解释它，因为完全可以用本质论来解释最完善的“自然”分类。承认进化也不一定会对林奈的等级结构作出因果性的解释。很多早期的进化主义者（如拉马克）根据自然阶梯观点试图将高级分类单位按完善程度逐步提高的顺序加以安排。对干上述问题的尝试性答案是，光有关于林奈等级结构的知识并不会自动地导致通过共同祖先的进化学说的概念，同样，单有进化思想（如拉马克和Meckel的进化思想）而不充分了解林奈的等级结构也不会成功。达尔文之所以成功正是由于他两者兼备。 人类与共同祖先 将所有的动物联合成由共同祖先行生的一个单一的等级结构（种系树，Phylogenetic tree）．立刻就引出了人类的位置问题。林奈（1758）不动声色地把人包括在哺乳动物的灵长目中，并且在他的一些文章中很明确地表示人与类人猿是多么相近。由于篇幅限制这里不能将自那时以后所收集到的证据—一列举，其中尤其是经由比较解剖的证据表明人和类人猿是基本相似的。大家都知道歌德在发现人的间颌骨时是多么自豪，在这以前一直认为没有间颌骨是人属（Homo）的一个鉴别特征。然而达尔文在《物种起源》中（488页）只是说：“将来一定会说明人类的起源及其历史。”直到1871年才愿意毫无保留地说出人类起源于似猩猩的始祖。赫胥黎和海克尔早在19世纪60年代就已正式指出了这一点并立即被大多数有识见的生物学家和人类学家接受。 宣称（更正确地说是由科学证实）人类并不是什么特殊的创造物，只不过是生命主流之中的一部分引起了极大的震动。它不仅和基督教教会一般都承认的教导相抵触，甚至还和很多哲学学派的信条不相容，它结束了人类中心论世界观的统治并且要求重新安排人类在自然界中的位置。至少它在原则上为伦理学、特别是自然保护伦理学拓殖了新的基础（White，1967）。人类被“废黜”的冲击波一直还没有消失。共同祖先学说所要求的，人类特权地位的被剥夺是第一次达尔文革命。和大多数革命相仿，刚开始时它走得太远，这反映在某些极端派所宣称的人类“不过只是”动物而已。这当然是不确切的。从动物学来说，人确实是动物。然而人又是一种独特的动物，在很多根本方面和其它动物是如此之不同，因而由一门单独的人类学来研究是完全合理的。认识到这一点后就决不能忘记人类在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。与此同时，人类的独特性（在一定限度内）又论证了以人为中心的价值体系和伦理学是合理的。就这个意义来说，一个严格修正过的人类中心论仍然是合法的。 共同祖先和地理分布格局（Patterns of GeographicalDistribution） 《物种起源》开头的几句话是，“当我作为一个博物学家登上英国皇家军舰贝格尔号后，给我印象极深的是南美洲动植物分布中的某些情况…这些情况就我看来可能说明物种的来源这个谜中之谜。”在十一章 和十二章 中又一再提到这些分布情况，在他的自传中也是如此。有两种现象特别引起了达尔文的注意；首先是南美洲温带地区动物区系所含有的物种和南美热带地区的物种在亲缘关系上较之和其它洲的温带物种更接近；其次，海岛（如福克兰，格拉帕戈斯，吉罗）上的动物区系和邻近的南美洲大陆的区系较之和其它海岛上的在亲缘关系上更相近。因此，这些区系“引进”的历史比它们分布地区的生态似乎更重要。物种的分布显然并不是随机的，然而究竟是由哪些因素确定的？ 当然，这并不是一个新问题。为了了解达尔文在《物种起源》中为什么提出这样的～些问题，就有必要对生物地理学史作一简短介绍。借助于现代对这些问题的认识，我们就能对18、19世纪的博物学家所特别关心的分布问题谈得更准确，更合乎实际。在一个地区性的动物区系（如热带的猴类，温带的熊类）中这种外表上的亲缘关系是由环境还是由相同的历史促成的？不连续的分布是由于多次创造的原因还是由于原先连续的地域发生了第二次分隔引起的了或者是由于远距离的移殖（colonization）？ 古代人早就知道动植物分布有地区性差异，并且认为某些物种的出现是由于气候影响，分布的不连续性（例如印度和非洲的大象）是由于过去是联结在一起的（希波格拉底，亚里斯多德等等）。当地球是球形而不是平底的观点传播开来后又引起了新的问题，例如在地球的另一面可能存在正相反的人类的问题。自从宗教教会篡夺了西方思想的领导权后，对这类问题的自由探讨就不再可能，动物地理问题也以圣经的言辞来陈述。这就使得不同动植物区系的问题更加难于解决。因为依照圣经一切生命都来自伊甸（乐）园的主人，或者更准确地说，来自诺亚洪水的幸存者，他们的后裔必然是在方舟靠岸的地方（一般认为是阿拉拉山）扩散开来。这个解释便排除了分布格局的纯粹静止概念，因为这解释的依据是发生了扩散和迁移。 如果只是欧洲和毗邻的非洲和亚洲部分的动物区系，则从阿拉拉山向外扩散还似乎是可信的。后来发现了完全陌生的美洲并在几世纪末了解到这新大陆有极其丰富的、与旧大陆完全不同的动物区系；这些情况引起了极大的震动。继此之后又发现了中非、南非和东印度的动物区系最后还有更独特的澳大利亚动物区系，这些都向探索不倦的生物地理学家提出了更难于解答的问题。从一个唯一的创造中心将永远不变的动物生命向全世界扩散越来越成为逻辑上不可能的事情。 植物学家J．G．Gmelin（1747）首先提出物种的创造是在全世界普遍发生的，并不限于一地。伊甸乐园和诺亚方舟的圣经故事已悄悄地被一些“创造中心”学说所取代。有些学者仍然主张由单独一对动物形成的单一起源说，另一些学者则认为每个物种是在它现在分布的地区起源的，有多少物种就有多少个起源。 在18世纪中布丰对生物地理学的发展影响最大，因此他被称为动物地理学之父。他在和林奈的对垒交锋中不同意按共同性状而是根据它们的来源地这种“实用”系统将动物分类。换句话说，他将动物归类为动物区系。他由此作出的动物区系一览表使他能得出各种结论，例如北美洲的动物区系导源于欧洲。 布丰（1779）提出了历史的和生态的这两种原动力（Roger，1962）。当地球开始冷却时，生命首先出现于很远的北方，因为这时靠近热带的地区仍然太热不适于动物生存。当地球逐渐冷却时，北方的动物区系随着温度降低便朝热带移动，新的北方区系便又形成，很可能在西伯利亚出现。已经占据南美的动物区系由于巴拿马地峡山脉的保护从而没有遭到北方新区系的侵犯，这就是为什么“在美洲南部找不到任何一种欧洲南部动物”（176页）的原因。在旧大陆“没有一种热带的主要物种原先不是存在于北方的”（177页）。由于布丰深信动物区系是地区性产物，他对两洲（欧洲、美洲）热带动物区系竟然很不相同感到很惊讶，因为“由欧洲南部地区的创造力所产生的物种应当和其它洲南部地区的动物相似”，然而正如前面已经谈到过的，这两个热带地区并没有一个物种相同。 布丰所提出的是当“出生”时动物区系是其来源地区的产物，但是随着气候条件的变化，它能够而且将会扩散。当出生时，物种是遵照一定的规律被创造的，每个物种适应于它的气候区，这就是为什么能有热带、沙漠、北极等等动物区系的原因。布丰曾说过，由于自然为物种造就了气候，所以自然也为气候造就了物种：“大地造就了植物；大地和植物随后造就了动物”（Buffon，1756，VI）。 化石和半化石长鼻类动物以及其它分布资料对布丰学说中的历史性部分具有重要影响。他的“地区性产物”的想法的来源也并不清楚，然而我怀疑这和他遵奉牛顿哲学有关。起源必然是由于某种力（的作用）。 布丰著作中解释上的矛盾一直延续到1859年。虽然每一位旅行家都描叙了各地动植物区系之间的明显差异，但是对那些认为分布应当像上帝所创造的世界中的每件事物那样夸耀了设计的人来说在下意识中是无法接受的。因此，不同的洲或不同海岛的热带动物区系，像布丰所说的“应当相似”，然而实际上它们却并不相似。在进化论以前的时代对这种期望与实际不相符合的事是无法解释的。 在强调历史因素上，布丰并不是唯一的一个人。林奈在1744年从一个热带海岛山地上收集到各类植物，这些植物从这海岛已扩散到全世界（Hofsten，1916）。动物学家E.A.W.Zimmermann于1778－1783年间发表了在当时是十分先进的观点。他证明哺乳类的分布并不能用气候充分说明而是明显地受到地球历史的影响。动物的分布确实提供了地球表面气候变化的证据。当目前被海洋分隔开的两个地区虽然气候相同却具有不同的哺乳类区系时，那末这两个地区一定是一直被分隔开的。然而当这样的地区拥有相似或相同的物种时，他说那就可以合理地推论以前这两个地区是联结在一起的。他列举了一些海岛，如英伦三岛，西西里岛，锡兰（斯里兰卡），大巽它群岛，在以前一定是和大陆联在一起，并提出北美和北亚以往也是相联的。有些学者认为Zimmermann是历史生物地理学的创始人是有一定道理的。C．F．Willdenow（1798）是解释物种的不连续分布区是由于原先的连续区被第二位原因阻断的结果的第一位植物学家。 亨波特（Alexander von Humboldt）在年轻时曾经想写一本“植物的历史和地理成植物逐渐扩散到全世界的历史资料”（1805）。但是最后他出版了《植物地理论》，这本书几乎完全讲的是植物地理分布学和植物生态学。他的兴趣显然是植物的现行分布及其对环境物理因素的依赖性。那时他认为起源问题是无法解决的。 生物地理学在18世纪末和19世纪初的迅速发展又提出了一些新的难题。有一些亲缘相近的物种（例如欧亚大陆和北美的海狸）的分布区虽旗相邻但被分隔开，而同一物种却分布在分隔得很远的地区，如亚尔卑斯山脉的植物也出现在比利牛斯山脉，斯堪的那维亚山区、甚至北极低地。怎样解释这种不连续分布的情况成为了19世纪前半期生物地理学的主要问题（Hofsten，1916）。 当福斯特父子随柯克第二次远航在南美南端火地岛（Tierradel Fuego）发现了欧洲的植物后，他们立即推断这是由于相似的气候产生相似的物种的结果（1778），然而达尔文却将这种情况看作是植物具有非凡扩散能力的极好例证。 对历史因素如此强调在布丰，Zimmermann，Willdenow以及其它的18世纪学者的著作中常可见到，但在19世纪早期的生物地理学家的著作中却不再发现。当人们对动植物区系了解得更多，尤其是自从发现了澳洲（澳大利亚）的生物区系（生物相，biota）非常奇特之后，人们的注意力便又转向到不同地区的生物区系的独特性方面（Engler，1899，1914）。每一种植物和动物区系都是在一定的创造中心（center or focus ofcreation）引入的。德坎多尔（de Candolle，1855，1862）确认了20个植物区（不包括海岛上的分隔开的植物区系），每个植物区可能就是一个单独的创造中心。 某些人，例如阿伽西（1857），深信世界是完全静止的、上帝的创造能力是无限的因而主张物种是在其每个不连续的分布区中分别被创造的，这样一来就把多重创造中心论拽到了它的逻辑极限。当阿伽西在19世纪50年代撰写有关生物地理著作时，他的不妥协的原教旨主义者的解说就好像是退回到过去很久远的时代去了。 在莱伊尔的著作中也很强调地区差别和创造中心的思想，达尔文在生物地理方面的观点很多都得自莱伊尔（Hodge，1981）。当达尔文在贝格尔号上时对物种分布仍然坚持神创论观点是不足为怪的。当他在研究某些海岸阶丘的动物艰难生存状况时，他曾说过：“看来这并不是一种不可能的猜想，即这些动物的贫困很可能是由于当这种地区从海底冒出来时还没有动物（被创造出来）（达尔文，1933）。达尔文在当时的看法是，局部地区的创造受局部地区环境（特别是气候）的影响。 从达尔文自贝格尔号归来到《物种起源》出版的23年间事态发展对生物地理学说发生了深刻影响。一些所谓的灾变论者，不管他们在其它多数方面是多么错误，然而他们却强调地球表面经历了十分激烈的变化，如果认为生物区系和它们的环境是协调一致的，那末这种变化就必然要大大影响分布。这种情况很明显而又出人意料的由阿伽西的冰期学说证实。当北欧大部分地区被冰雪覆盖而其它部分的气候深受这冰冠影响时，植被区及其中的栖息者势必要发生急剧的移动或变化。有两位植物学家运用这种新见解将静态的生物地理学转变成动态的，发展的科学；他们就是福布斯（Edward Forbes）和德坎多尔（Alphonse de Candolle）。福布斯在一篇重要论文中试图说明英伦三岛的动植物区系分布是近期地质历史的产物。他主张每个物种只有一个起源中心，不连续的分布区是原先的连续（分布）区遭到第二位破坏（secondary disruptions）的结果。他认为英伦诸岛生物区系的组成是由于更新世确规东部和南部区系成分（elements）移殖而成。除了纯粹的物理障碍（如海洋、山脉）之外，他还强调了气候和植被障碍，例如将欧洲山地的阿尔卑斯植物区系和亲缘很近的北极植物区系分隔开的那些障碍。达尔文也在其手稿中作出了相似的结论，但一直到十三年之后才发表。 福布斯和达尔文在两个重要方面不相同。福布斯对地质变化的印象很深但对动植物的扩散能力又估计过低，他以构想大陆桥（land—bridse）而闻名，特别是传说中位于直布罗陀以西的大西洋中的一个洲——阿特兰提斯洲（传说后因地震而沉没）的积极支持者。更重要的是，福布斯坚信物种不变，当他发现亲缘相关的物种在不同地区出现肘，他将之归于各自单独的创造而不是隔离现象中的进化分化（evolutionarydifferentiation）。这正是Thomas Kuhn所说的要放弃一个久已熟悉的模式是多么困难的典型例子。 植物学家德坎多尔（1806-1893）是达尔文以前最重视“间断物种（disjunctSpecies）”这个问题的学者。他首创的“间断”物种这个词指的是分布在被分隔开地区的植物由于被隔离（isolated）很充分因而目前要从一个地区扩散到另一地区似乎是不可能的。在一篇较早的文章（1835）中他还肯定间断物种的多重创造，但是在他所写的著名的《植物地理学原理》一书中他已坚决地转向根据历史解释被分隔的分布区，着重说明当前的地理和气候条件只起第二位作用”。更确切地说这和以前各个时期中的散布机会不同有关。虽然德坎多尔的植物地理学对分布不连续的起源。了非常出色的分析，而且是一位植物地理学家第一次一贯试图说明当前的分布是历史的产物，然而他还没有接受进化观点，所以不能对动植物区系的历史作出全面性的解释。在《物种起源》出版以后，他建议可以将“由以往物种的变异所形成的物种连续学说”看作是解释间断（物种）的“最自然（不过）的假说”（1862）。 达尔文对地理分布的解释 正是达尔文采取了决定性步骤才使生物地理学摆脱了神创论的羁绊。在1859年以前关于生物区系的起源（在这里暂不考虑随后的迁移）问题基本有两种学说。有神论者认为每一物种是经由创造分别引人并且在原则上有多少个物种或不相连物种区就有多少个创造中心。这种学说意味着有一个极其善变的造物主，只有极端的原教旨主义者才能接受。自然神论者和自然神学家深信世界是由神设计的，并认为创造和引入新种是由特定的力促使并必须遵从一定的规律。因此他们认为在一切热带地区，一切干旱的沙漠地区，一切山地或海岛都能找到相似（“亲缘相关”）的物种。当然，这正像达尔文一再指出的那样，完全不是生物地理学家所见到的情况。这两种学说的破产促使达尔文提出了第三种学说，即分布是共同祖先现象的产物。 达尔文提出亲缘有关物种的以及同一高级分类单位成员的共同祖先，使他对饥往的分布和这些分类单位的迁移作出意义深远的结论。他在《物种起源》的十一章 和十二章 中提出了他的证据，这两章由于方法论严密，论断的逻辑性强，很值得一读。达尔文在这里已不再必须提出这样的问题：这一物种分布在此是不是因为造物主将它安顿在这里？由于他摆脱了宗教羁绊所以他才能够提出像下面这样一些问题：为什么某一地区的动植物区系具有特殊的组成结构？为什么某些地区的生物区系相似而其它地区的又并不相似？海岛的动物区系结构是由什么决定的？分布的不连续格局原因是什么的？ 达尔文通过提出这些问题而成为原因生物地理学（causalbioseography）的创始人。的确，他的全部兴趣都集中在问题的原因上，在这两章里只有很少的叙述性生物地理学内容。根据现实主义传统，达尔文坚持按照大陆的现有结构解释分布问题，反对任何轻率构思大陆桥的观点，这和福布斯以及随后80年的大多数生物地理学家是不同的。在这方面和其它许多方面达尔文都比他的同时代人或其早期的追随者更接近于现代思想。 达尔文的议论基本上是针对两方面的。一方面他试图去否定原先错误的或无用的观点，另一方面又试图介绍新的关于事物的原因的学说。他在文章开头就支持“每个物种起初是在一个地区引入的观点…反对这观点的…概要求助于奇迹”（《物种起源》，352页），这正是Asa Gray在谈到阿伽西的多重创造学说时所说的。英伦三岛和欧洲大陆有很多物种相同而欧洲却没有一种哺乳类和南美洲或者澳洲的相同，达尔文认为这一事实符合动态生物地理学的规律而是特创论（神创论）所不能解释的。 按照神创论学说，生物区系就是当地气候的直接产物。达尔文彻底地否定了这一学说：无论是将欧洲和北美气候相同的地区加以比较，或者“在南半球将纬度25”和35”之间的澳洲，南非和南美西部的广大地区加以比较，就可以发现有些地区在一切环境条件上都非常相似，然而却无法找到更加完全不同的三种动植物区系”（347页）。森林地带、海岛、海洋的情况也与此相同。因此没有任何迹象表明是按照特定定律引进任何一种固定不变的物种的。 按照达尔文的原因生物地理学学说，分布格局，尤其是不连续性，通过下面的两个可能假定中的任何一个就能很容易地加以解释：（1）所研究的分类单位具有超越障碍的扩散能力，例如能够越过低地的山区物种移居到另一山地分布区，或者（2）不连续分布区是原先的连续分布区的残迹。有了共同祖先学说和上述两个假定就能够解释任何分布格局而勿需借助于任何超自然力量。这样一来，生物地理学者的主要任务就是研究障碍的本质以及动植物的扩散能力。“任何形式的障碍或阻止自由移动的障碍物都和不同地区生物之间的差异密切有关”（347页）。达尔文并不把障碍仅仅看作是物理性的障碍物，因为在物种的扩散能力和障碍的效率之间呈反比例关系，另外，他还认为竞争性物种的分布区也构成强有力的扩散障碍． 达尔文清楚地知道正确评价扩散是解释分布格局的关键问题（356—365页）。他是运用巧妙的实验来研究这类问题的第一个博物学家；这些实验表明生物的扩散能力，尤其是植物种子的扩散能力要比以往所想像的强大得多，并没有什么特殊要求需要借助于大陆桥来解释跨越海洋的扩散。他却全然低估了的一个因素是风和气流的运送能力，它不仅能散布种子，而且还能运送小动物。 达尔文和福布斯（虽然他也独立地作出了这一结论）相仿，很重视冰河期对当前物种分布的影响（365—382页）。他从全世界范围来研究这一点，试图解释北方物种在南半球和热带山区出现的问题。当他运用类比的方法从同一物种的不相连种群的分布到同一个属亲缘有关的种的分布，再进而到分类阶元等级结构的推理过程中，不相连分布在他的思绪中具有极为关键的作用。 《物种起源》第十二章 的绝大部分用于讨论海洋岛屿上的动植物分布。达尔文指出神创论者完全无法解释为什么海祥岛屿上的物种那么少，为什么在海岛上一直没有某些类群的动物，如陆居哺乳类，有尾两栖类以及真正的淡水鱼。海洋岛屿生物相的奇特不平衡性以及大陆和海洋岛屿动物区系的明显差异是“按创造的独立行动观点”所无法解释的，而“就我看来倒更符合运输的偶然方式这一观点”（396页）。这也说明了为什么海洋岛屿的动植物总是和最邻近的大陆上的劫植物亲缘关系最密切，这些情况促使达尔文向神创论者发起了挑战：“为什么被认为是在格拉帕戈斯群岛（而不是在别的什么地方）由神创造的物种应当和在美洲由神创造的物种盖有如此明显的亲缘关系标记？”（398页）。 一直用生物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功的扩散包含两种能力：到达新地区的能力和成功地占有它的能力。“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的能力；而且更重要的是在遥远地区和外来者的生存竞争中具有取胜的能力”（405页）。最后他以典型的维多利亚时代的间接语气将他的发现归结加下：“同一物种的所有个体，不论它们分布在什么地方，都是来自共同祖先，要承认这一点是有困难的，我想这困难并不是不能克服的”（407页）。 在生物地理学方面，正像在很多其它研究工作方面一样，达尔文一直远远走在同时代人之前，生物地理学一直到本世纪40年代并没有真正追上他，虽然在这中间的年代里也有少数真正的达尔文学派的生物地理学者。 1859牟以后的生物地理学 现代科学的生物地理学是从《物种起源》的第十一章 和第十一二章 肇始的。由于篇幅限制这里不可能对其后120年的历史作详尽阐述，只就其某些主要趋势予以论列。 区域性生物地理学对不同地区动植物区系的比较研究可以追溯到17世纪。就布丰和林奈而言这是他们的主要研究内容，对19世纪前半期的生物地理学家诸如德坎多尔，Swainson，Schmarda来说也是如此。P．L．Sclater根据鸟类分布（1858）将全世界分为（六个）动物地理区可以说是一个新时期的开始。 达尔文从来没有特别注重区域性生物地理学。他显然认为这种研究分布现象的方法是静态的而且侧重描述性分类。然而《物，种起源》出版后的头60年中，绝大多数生物地理学者的主要精力都花在区域性研究上。这一学派的“圣经”就是华莱士的权威性两卷本《动物的地理分布》（1876）。虽然每个人都同意主要的动物地理区多少和大陆的大陆块（land masses）相一致，但是以生物类群为依据结合地理区划形成的“区域”方案却有不少。研究哺乳动物的学者对欧亚大陆和北美的哺乳类区系十分相似这一点印象很深，并将之合并为全北区（Holarctie Region）。与之相对应，研究鸟类的学者发现北美和南美鸟类的亲缘关系很相近，因此他们之中有些人提议从旧大陆（旧界，Paleosaea）分出一个新界（Neooaea）（见Mayr，1946a）。对植物学家来说，还有一些其它的划分显得更自然。例如从马来半岛到新几内亚和太平洋岛屿这整个区域的植物属于单一的植物区系，而就动物而言则在西面的印度-马来亚区系和东面的澳大利亚-巴布亚区系之间有一明显的断裂，由新几内亚和大巽它之间的一条南北走向的线将两者分隔开。对这条线的确切位置一直争论了几乎八十年，最后才认识到婆罗洲（加里曼丹）与西里伯岛之间的“华莱士线”反映了亚洲大陆架的边缘，而西里伯岛与摩鹿加群岛之间的“魏伯线”则是植物区系的均势线或平衡线（Mayr,1944b）。 区域性生物地理学者不满足于这种粗糙的分析，由德坎多尔开始试图努力将区域（region）精细划分成亚区（subregions）和生物区（biotic districts），这种努力一直持续到今天。总的来说，这一类的研究还处在描述水平，还无助于作出概括性结论。 E．R．Dunn（1922）首先起来反对这种静态方法而代之以动物区系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．Simpson，1940；1943；1947）后来成为这一新倾向的领导人物，特别是在哺乳类方面，鸟类方面则是迈尔。辛普森指出，联结大陆块的大陆桥有不少种，例如“走廊”，“渗入桥”等。他在考虑跨越水域扩散的可能性时特别强调统计因素。这实际上是返回到被华莱士及其学派忽视了的达尔文的原因生物地理学框架结构。在这种研究方法中扩散是一个关键问题。 大陆的历史和扩出方式就达尔文学派的生物地理学而言，有两个问题一直存在着争议：一个是大陆过去的历史以及它们之间的联结，另一个是不同类群动物的主动和被动扩散方式。 就大陆间的联结来说存在着三个主要学派。一个学派继承了福布斯的传统，偏重于寻思大陆桥和以前存在的海岛以及沉浸的大陆。分布的不连续性是由于在欧洲和北美之间，非洲和南美之间，南美和澳洲（大洋洲）之间，马达加斯加与印度之间，夏威夷和萨摩亚之间等等过去都有大陆桥存在。在这个学派鼎盛时期每个海洋都有其大陆桥联贯。主张大陆桥的学者的共同点是他们都不把动植物的扩散能力放在心上。 然而也并不是所有的大陆桥都是虚构，都没有地质学根据。生物地理学者都同意处于大陆架的岛屿，即所谓的大陆岛、例如英伦三岛，锡兰（斯里兰卡）和巽它群岛，正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾经一度是和大陆联在一起的。北美洲与东北亚之间跨越白令海峡的大陆桥也是普遍公认的。但是，大陆桥的构思者往往走得太远完全不顾地质学的证据提出大陆桥作为理由来解释某些海岛上的物种分布，殊不知这些海岛只不过是冒出海面的火山锥顶而已。 继承达尔文的“莱伊尔传统”的生物地理学者坚决反对这样毫无根据的大陆桥虚构，他们的主张是，大陆块和海洋盆地是基本不变的，海平面只是偶尔地有所升降（如在更新世的冰蚀期）。在反对大陆桥方面华莱士是支持达尔文的（Fichman，1977）。反对特别激烈的是Matthew（1915）和辛普森（1940）；迈尔（1941；1944a），Darlington（1957）以及某些植物地理学家（Carlquist，1974）也是如此。“这个学派的生物地理学者有两点是共同的。除了地质学证实的以外，他们不承认大陆轮廓的任何改变；他们比达尔文更相信大多数动植物具有能跨越看来是无法通过的水域障碍的能力。 第三个学派是在1915年Wegener的大陆漂流学说（continen tal－drift theory）发表后才兴起的。这一学说虽然得到了很多生物地理学者的支持，但是由于两个原因起初它并没有引起普遍重视。首先，地球物理学家—致反对这个学说，因为他们无从想像有任何力量足以推动像Wegener所提出的部分地壳这样大规模的运动。其次，有一些承认大陆漂流的生物地理学者处理失当，主要只运用这学说来解释第三纪晚期和更新世的现象。生物地理学界之所以迟迟没有采纳原来提出的大陆漂流学说并不是由于保守而是审慎地依据当时的知识水平作考虑。 大陆漂流学说在本世纪60年代由于板块学说（theory ofplate tectonics）的发展而重新取得了新的活力。这个学说在解释源于佛罗纪和白垩纪的分布格局方面取得了最大的成功，例如淡水鱼主要类群的分布，然而仍然遗留了许多尚待解决的问题。按照板块学说，澳洲和南极洲在第三纪早期还和南美联结在一起。后来，澳洲和南极洲分开并向北漂流，只到十分晚近才和亚洲的老围层（外露层，outliers）靠近。那么为什么澳洲的鸟类（可能除少数小的类群外）几乎完全由亚洲鸟类的成分组成？关于太平洋的历史目前仍有争议。马达加斯加，印度和东南亚的历史也是一个谜。 某些近代的生物地理学者所犯的两个主要错误是，首先，没有认清不同的高级分类单位是在不同的地质时期奠定了它们目前的分布格局（当不同的地质时期各个板块的位置与距离和现今情况不同，也和其它高级分类单位在其主要扩散期时的情况不同）；其次，没有弄清楚某一类群的分布格局受其扩散能力影响极大。主动扩散能力相当差的类群（如大多数陆栖哺乳类，真正的淡水鱼，蚯蚓等）的分布格局与易于扩散的类群（如淡水浮游生物，随风飘动的蜘蛛，鸟类和某些昆虫）的分布格局大不相同。一个专家根据他所熟悉的某一种生物而匆忙的作出概括性结论很容易以偏概全而犯错误。 就某种意义来说，大陆漂流学说是大陆桥学说和海洋与大陆固定不变学说的综合产物，虽然主要的大陆块（板块）仍然被看作是固定不变的，但它们的位置与联结则随时间推移而变化，尽管这些变化是如此缓慢以致第三纪中期大陆的重建轮廓和现今的大陆轮廓并没有什么太大的出入。就哺乳类和鸟类分布的重建历史而言，接受或采纳板块学说并不像人们所设想的那样要对海洋固定不变学派的结论作重大修正。它主要只影响到古老的全北区欧亚大陆和北美大陆之间成员的互相交换（横跨北大西洋而不是伯令海峡）以及古老的澳洲动物区系的起源（南美经由南极洲）。在对白垩纪中期以前扩散的类群的分布格局上，板块学说还需要作更多的修正才能对之作出更完满的解释。 不连续性关于不连续性的起因是生物地理学中最有争议的问题之一。不连续性有两类：第一位（原发性）与第二位（续发性）不连续性。第一位不连续性起源于移居的动植物（“移居者”）到达某个隔离区并在其中成功地形成固定种群。例如斯塔底那维亚的昆虫和植物在更新世以后扩散到冰岛并在该地形成固定种群。目前已很清楚，这种移殖是跨越辽阔海域的。这是第一位不连续性的典型例子。 第二位不连续性是由于原先的连续分布区经由地质的、气候的或生物性事态分割而形成的。灰喜鹊（Cyanopica cvanea）分布在东亚（外贝加尔地区到中国，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔离的集群。很明显，这种分布格局不可能是通过远距离扩散形成的，而是由于或多或少连续的古北区遭到更新世破坏分割的结果。遗憾的是情况并不总是这样明确，因而引起了究竟远距离扩散能不能形成这种格局，究竟有没有过去物理性连续的证据的争论。 当大陆桥的热潮减退，当提出大陆桥而没有确切的地质学论证被认为十分不光彩、不体面的时候（特别是本世纪40年代和50年代），发现了有很多类群的生物具有非凡的移殖到极度隔离地区的能力。只举一个例子，即夏威夷的全部动植物区系都是跨越海洋的移殖结果，虽然这种移殖是由于东太平洋有一些（现已沉没的）跳板（steppingstones）促成的。然而紧接着板块学说提出之后，反对过分强调远距离扩散的意见也随之抬头。有人说，现在是辽阔海洋的地方可能过去有过大陆之间的联系。的确，现在已经知道非洲和南美在白垩纪早期还联结在一起，欧洲和北美直到始新世还有跨越大西洋的联结。 50年代后期提出了一种相当古怪的生物地理学说，“代替生物地理学”（Vicariance biogeography），就我对这种学说所能了解到的，它强调过去的连续性，轻视远距离扩散的重要性。它在鱼类学者中得到主要支持是理所当然的，因为原始淡水鱼的扩散能力特别低，实际上代替生物地理学似乎并没有提出任何新原理，因为福布斯，达尔文，华莱士以及其它的生物地理学先驱早已知道第二位的不连续性（von Hofsten，1914）。达尔文尤其充分了解不连续性的两种原因。 动物区系的类群成分障碍是变化无常的。联结南、北美的巴拿马地峡大约在500万年前升起，白令海峡大陆桥的形成和随着冰锋的推进更新世的温度与海平面也随之下降等等就是障碍消长升降的几个例子。这样一来，部分被隔离的动物区系地区就在严格隔离期（为形成地区性区系提供条件）与区系交换期两者之间轮流交替。由于这个原因生物区系（生物相）就不是均匀同质的（homogeneous）而是由迁入时间不同的各种生物成分组成。最古老而又可以追溯的（如果在别处没有比它更古老的）成分通常被称作该地区的固有成分（autochthonous element），实际上这意味着它的更早历史是不了解的。根据固有成分辐射和外来区系成分侵入的不同类型，迈尔（1965b）将动物区系分成六类。这一分类强调，除原来的老成分（一般是无法分解的）外，有些动物区系成分可根据到来的时间分类。这种方法可作动态分析，比根据模式将动物区系指定于地壳的某一个被板块学说承认的固定部位更加现实，更加逼真。 生态生物地理学达尔文非常重视影响分布的环境因素。可以说这是返回到布丰，林奈和洪波特的传统，所不同的是现在对这些因素的研究是牢牢地根据进化原则。华莱士的《海岛生物》（Island Life，1880）一书的主题就是研究这些因素。近代生态生物地理学又重新特别关注环境的一个组成成分，这个成分是由莱伊尔首先强调并被达尔文认为对物种分布的影响比其它任何因素都更重要；它就是竞争。达尔文认为是否有竞争物种存在决定了移殖（colonization）的成败，而且和其它因素比较起来更直接与灭绝有关。对竞争的着重或强调在达尔文以后从来没有完全消失，在华莱士，辛普森和迈尔的著作中还占有显著位置，并且就物种多样性来说，它在David Lack以及Hutchinson—Mac－－Arthur学派的著作中又换发了新的活力。在MacArthur与Wilson合著的《岛屿生物地理学原理》（Theory of Island Biogeography，1967）一书中还提出了数学模型，这模型将达尔文及其追随者的模糊泛泛概念加以定形化，数量化。这本著作具有极大的启迪鼓舞作用，Diamond，Cody，和Terborgh等据以作出了许多精密的生物地理分析。在这一类研究中着重于各个物种的移殖能力，物种之间的相互作用在具体地区对物种多样性的决定作用，各个物种灭绝的原因。这些因素对具有不同的扩散能力、繁殖策略、平均寿命、生理耐受力、遗传系统以及其它能影响移殖能力和竞争能力的动植物类群影响的比较研究还只是刚刚起步。对这些因素的评价在解释上也还有很大的分歧，由于这种一情况正是研究领域思想活跃的标志，所以有理由相信这将一直是生物地理学中特别活跃的一个研究领域。 遗憾的是，在这一领域发表过文章的某些人往往将生物地理学和生态生物地理学这两个词的涵义弄混淆了。生物地理学指的是研究生物分布的科学，而生态生物地理学所研究的是生态（环境）因素对分布的影响。但是，生物对其环境适应的地理性变化则是地理生态学（geographical ecology）研究的内容。这一领域的第一本重要著作是Semper的《动物的自然生活环境》（Naturliche Existenzbedingungen der Tiere，1880）。更近一点的是Hesse的《动物地理学》（Tiergeographie auf okologischerGrundlage，1924），虽然这书名并不恰当。这一领域中的最重要问题是动植物是通过什么适应（能力或机制）才能够在某些气候区，特别是一些特殊或恶劣环境（如北极、沙漠、盐水、深海、洞穴、温泉）中生存。地理生态学直接融合在生态生理学中，代表性的著作有Schmidt-Nielsen（1979）。 10．3形态学作为进化与共同祖先学说的证据 在进化的各种证据中，达尔文很重视形态学。就形态学他曾讲过，“这是博物学中最令人感兴趣的一个领域，可以说是博物学的灵魂”（《物种起源》：434页）。为什么达尔文把它看得如此重要？为了回答这个问题便需要对它的历史作一简单回顾。 形态学是研究动植物形态（form）的科学。它在生物学的理论框架中究竟占有什么位置一直有争议，而且在一定意义上来说，将来也会如此。值得十分注意的是，从18世纪晚期开始经常有人试图建立一种多少与生物学脱离的“纯粹形态学”（puremorphology），也就是生物学家、数学家和艺术家都同样爱好的一门科学。只有了解了形态学这个词常被人们用来表示一些互相无关甚至十分不同的事态发展后才有可能理解形态学的复杂历史。 这些事态发展中有两项涉及近期原因：（1）生长形态学，包括可以用数学公式表述的一切生长与发育过程，特别是异速生长（allometric growth）；（2）功能形态学，按照功能描述形态。 另外有三项涉及终极原因：（3）唯心论的形态学（idealisticmorphology），即将形态解释为潜在本质或原（始）型（archetype）的产物；（4）种系形态学，形态起源于共同祖先的形态（通常是将形态回溯到重建的共同祖先的形态——reconstructedcommon ancestor）；（5）进化形态学，将形态看作是对环境需要的反应（拉马克式解释）或者是对选择压力产生的适应。 由于对形态有各式各样的看法（还有一些其它的看法这里未加介绍），要对之作统一的讨论显然是不可能的，特别是涉及近期原因的形态学分别属于生理学和胚胎学范畴，这里也不讨论。 从古希腊到18世纪，形态学的注意中心一直是人体解剖学。然而无论是盖伦的还是维萨纽斯的解剖学都只不过是生理学的辅助学科，这是基于下述认识的结果，即仔细研究结构（最好是配合实验）就能了解身体的大部分功能。从古希腊到文艺复兴解剖学一直被看作是生理医学的一个分支是不足为怪的。 16世纪时出现了一种新倾向，当肘解剖动物不仅是藉以有助于了解人体各部分的功能，而且还反映了人们对大自然的兴趣复苏的一个方面。Belon（1555）将鸟类和人类骨骼加以比较并制成有名的画图就是一个早期例证。随着越来越多的动物被解剖并加以比较（不仅有脊椎动物，还有昆虫，海洋无脊椎动物），动物学家们不由得回忆起这一领域的先驱、亚里斯多德。在亚里斯多德的著名生物学著作中确实为形态科学奠定了牢固基础。 亚里斯多德有三个观点特别具有深远影响。头一个观点是“方案一致”（unity ofplan）原则，他清楚地认识到动物的某些类群是由方案一致原则联系在一起。例如一切温血陆栖四足类动物的特点不仅是有毛和其它外部特征，而且心、肺、肝、肾以及几乎所有内部器官也都被此相似。亚里斯多德还对其它一些脊椎动物，无脊椎动物（如甲壳类和某些软体动物）确立了类似的方案一致原则，他认为具有同样设计方案的动物理所当然地也具有相同的结构（现在称为同源结构）。然而由于他主要侧重功能，所以没有区分这一类的类似性是由于现今称之为共同祖先所引起的还是由于功能相似。这种混淆不清的状况随后一直延续了两千年。 亚里斯多德还敏锐地觉察到某些互相关联现象（correlation）。例如他观察到既有长牙又有角的动物是没有的。如果动物的某一部分（结构）增大了（和其它类似动物相比较），另外的一个部分就会缩小来补齐。亚里斯多德曾经说过：“自然总是将它从某个部分减掉的东西加到另一个部分上”。这种观点后来由歌德接受了下来，杰弗里并且精心地将之发挥成“平衡原理”（loi de balancement）（见第七章 ）。 亚里斯多德的第三个概念也是形态学史上非常重要的概念就是自然（界）阶梯。17世纪和18世纪中对比较解剖学重新燃起了兴趣的学者们对设计一致原则的印象极为深刻，并试图在一些极其不同的哺乳类中寻求类似性，即使是像鼹鼠那样能在地下挖洞的，像鲸能游水的，像蝙蝠能飞的。这些努力和亚里斯多德的一样，共同的缺点是没有进一步分析类似性究竟指的是什么。这样一来有些比较便是十分荒唐可笑的，例如植物学家切查皮诺曾将植物的根和哺乳类的胃，茎和心等等相比较，因为相当的器官具有类似的功能。 在异国不断地发现新的动植物以及通过比较解剖不断发现新伪内部结构使生物界的无限多样性稳步增长。然而从中也隐约的觉察到在表面之下的模式，这在某些类群的生物中特别以方案一致的形式表现出来。形态学家将之用来为生命世界建立秩序，正像伽里略、牛顿、哥伯尼的定律为物理世界带来了秩序那样。某种生物中的任何结构或现象只要和另一种不同生物中的结构或现象哪怕略微有点相似就立刻被用来推断同功现象（analogy）。林奈就是一位过去的同功大师，在他对花的描叙上就十分具有魅力的显示了出来。（Ritterbush，1964:110）。 这种倾向在德国自然哲学派的唯心论形态学中达到了顶峰。这一动向是由诗人歌德引来的完全不是什么巧合，因为在一定意一义上来说它是柏拉图的本质论与美学原则的融合。为了寻求潜在本质促使歌德提出植物的一切器官只不过是变形了的叶子。歌德对他的研究工作非常认真并于1807年创用了形态学这个词。他对动植物都同样感兴趣并作过一些解剖研究脊椎动物结构。这些情况连同他的理论思维促使他作出下面的论断：“生物有机体愈益完善，例如鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类，一直到最完善的人类本身，都是按照一个原始型（Urbild）构成购，这个原始型只是在其基本上固定不变的部分多少有一点变化，并且每天都在发育，经过繁殖才发生改变”（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，这类观点和进化完全无关，然而歌德的某些思想观点却隐约预示了后来由杰弗里加以条理化而形成原理。 奥肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心论形态学的最富幻想也最怪诞不经的代表人物。他作出的最古怪的比较现在已被人们宽怀大度地忘却了，但是他有一个观点虽然大部分是错误的却在以后50年中占领了形态学阵地。和歌德在其叶子学说中相仿，奥肯不仅将不同生物的“相同”结构加以比较，而且还比较同一生物的不同结构，特别是那些连续处于不同体节中的结构，例如脊椎。这促使他提出了头脑是由融化的脊椎构成的著名学说。在这个特殊事例中后来虽然证明奥肯是错误的，但这种研究方法在节足动物形态学中却极有成效，有助干将口器和其它头部附件与端都（肢部）看作同源。 形态学在进化前阶段（Pre-evolutionary period）极力想寻求一个解释性学说。在当时的本质论主导哲学思想的影响下，最后它把对某些结构类型（设计一致）的观察与柏拉图的“本质”概念结合起来，认为生物代表了数目有限的原型。形态学家在所观察到的大量变异性中寻找真正的本质，理想的模式，或者德文中所说的Urform。在动物学中，所谓的唯心论形态学只是昙花一现，历时甚短。欧文（Owen）是它的最后一位代表人物（1847；1849），虽然在本世纪还有少数人企图使之复活”。在植物学中，虽然早期有许耐登、霍夫麦斯特、Goebel等的激烈反对，然而有一个唯心论形态学派一直存续到现代。AlexanderBraun（1805—1877）是这个学派的早期领导人，Agnes Arber和W．Troll则是近期的代表。上一代的很多植物形态学家（如Zimmermann，Lain）的著作中确实散逸着这种哲学的强烈气息。 正如Bowler（1977b）和Ospovat（1978）所指出，当唯心论形态学在19世纪初兴起时它就背离了正统的自然神学，后者认为生物的每一结构完全是为了某个特定物种的利益而设计的，在于提供最有效的适应（能力）。然而为什么有些动物的前肢，如鼹鼠的（挖掘工具），蝙蝠的（翼），马的（奔跑的腿）和鲸的（划桨），都具有基本相同的结构，而昆虫、鸟和蝙蝠的翼都执行同样的功能却具有非常不同的结构？在有神论者的概念中这是完全无法理解的，因为就这种概念而言，每个生物的一切细节都是特别设计来填补自然界中的某个特殊生境的，或者说是完全适应其环境的结果。解剖学者和古生物学家掌握的情况越多，则有神论者的解释、特别是设计好了的适应就越不符合事实。自然神论者为了绕过这种矛盾便将结构归之于能形成各种模式并能说明模式一致的自然规律。唯心论形态学的结构变化概念后来竟然成为通向共同祖先学说的理想跳板（另见Mcpherson，1972；Winsor，1976b）。 唯心论形态学为生物界建立秩序这一原则固然是好的，却被它的两大弱点完全抵销而有余。由于它不是基于进化思想，所以它很少设法去区分由于共同祖先而产生的结构相似（同源现象）和由于功能相似而形成的结构相似（同功现象），因而往往导致非常混杂不均一的聚集（assemblages）。更重要的是，由于缺乏解释力，它完全无法说明原型的起源以及原型之间的相互关系。唯心论形态学所提供的主要是美学上的满足，这也正是它为什么在19世纪前半期的那个浪漫主义时代受到青睐的原因。 居维叶 形态学历史上最重要的事情可能要数布丰建立了巴黎博物院。它在随后的一个世纪中成为形态学研究的世界中心。道本通（Daubenton，布丰助手；布丰的《博物学》一书的解剖工作主要由他完成）虽然强调设计一致，但在其它方面则大多限于描述。维克-特佐尔（Vicq－d'Azyr，1748—1794）则不然，在他的工作和著作中有一种完全新的精神或态度（Russell，1916）。他是第一位一贯坚持比较方法的解剖学者。道本通只限于研究外部形态和主要的内脏器官（肺，胃等等），维克-特佐尔则与之不同，他的兴趣在于一切解剖系统而不是限于选定的某些器官。然而他的主要成就可能还在于将解剖学和生理学紧密地联系在一起。居维叶的功能观点显然是受了维克-特佐尔的影响。 居维叶之前的著名解剖学家几乎全都是医生出身，而他却是一位道地的动物学家。他强调生理学并不是出于对人体生理学的兴趣，而是因为他意识到只有通过研究结构和功能的关系才能真正了解给构。对居维叶来说，描述之所以必要是因为它能为普遍性的规律（概括）提供原始资料。他提出的两条著名的形态学规律是：器官互相关联规律（Principle of correlation of parts），性状隶属规律（principle ofsubordination of characters）。 器官互相关联规律指陈，身体的每个器官在功能上是和其它的每个器官互相关联着的，生物有机体的和谐协调与运转正常是由于各个器官合作的结果。“正是由于功能之间的互相依赖和彼此互相提供的支援才能确立这种决定器官之间关系的规律。这些规律具有和形而上学规律、数学定理一样的必然性；因为互相作用的器官之间的恰当协调很明显是它们所从属的生物有机体生存的必要条件，如果这些功能之中的某一种功能发生了改变，却不能和其它功能的改变相匹配、相协调，生物有机体便不再能生存”（Coleman，1964：68）。这个规律使居维叶得以说明一些动物类群之间、特别是他的四大类群（门）之间的（空白）（中断）。类群之间的居间生物可能由于必然具有不相协调的器官因而不能生存。 在实际运用这一规律时，居维叶认为根据化石的一小部分就能重建完整的生物（他想到的主要是哺乳类）。他曾讲过：“只要见到一根骨头，骨头的断片，我就能认出并重建这骨头所属的整个动物。这整个动物就在我的心目中”（Bourdier，1969）。虽然这的确是一条具有丰富想像力的工作法规，但是也有很大的局限性。因而它也曾戏弄过居维叶，他曾把爪兽类（Chalicothere）的颅骨当作马的，它的脚（爪）当作树獭的，因为他不知道有爪兽化石这样的一个科存在，而这一科的动物（奇蹄类）正具有这些奇特的性状。 居维叶正是由于具有器官互相关联（而且这种关联又达到尽善尽美的程度）概念而引为自豪，也正是由于这个主要原因才使他不能察知任何进化演变。事实上他也从来没有研究过物种内和高级分类单位内的器官关联的变化，这样的研究将会使他立刻认识到器官关联并不是像他所声称的那样完美无缺。 居维叶的另一个重要规律（虽然在某种意义上来说这规律只不过是前一个规律的应用）是性状隶属规律。这基本上是一个分类学原则，使他能够确立一套严格的法规来确认并分类排列动物的高级分类单位（见第四章 ）。居维叶将这两项规律联系在一起便能够论证生物的渐进链索并不存在而代之以他的四大类（门）。这四大类别之间并没有特殊的关系。 布丰的设计一致原则到了居维叶手中便变成了模式概念。这个概念在达尔文以后的一个世纪中仍然支配着动物学教学，这可以从这一时期中出版的动物学教科书得到证明。为什么居维叶对形态学的影响如此深远？这有两个原因：头一个原因是他的谨慎．而又是经验性的研究方法和研究路线，摒弃了一切形而上学的推论，而这正好技合了那个时代由于自然哲学派过激思潮引起的逆反（反弹）心态。另一个原因是居维叶研究问题的适应性形态学观点，这种观点强调生物有机体与其生活方式有关的一切结构的功能意义，可以说这几乎是生态学路线。与此同时它还巧妙地和下面的这种认识相结合，即一切适应性变异都受模式一致原则约束。 但是有一些重要问题十分明显地被居维叶躲闪了过去。第一个问题是模式一致概念的范围是什么？或者说它能伸展到多么远？在他划定的四大类群的某个类群（例如辐射类）之中和类群之间岂不是都存在着差异？更难办的是另一个问题，这四个类群（模式）的意义是什么？它们是怎样起源的？为什么只有四个模式而不是十个或一个？形态模式的起源和意义的问题一直是几十年后比较解剖学者十分关心的剜题。正是达尔文成功地回答了这些居维叶遗留给后人的问题。 杰弗莱·圣希兰 当时另一位著名的法国形态学家是杰弗莱·圣希兰（1772－1844）。虽然他是居维叶的朋友并在巴黎博物院共事近40年，但是他的兴趣却朝着与居维叶极不相同的方向发展。和居维叶不同，杰弗莱几乎完全是一个形态学者，而且他的理想是建立一种纯粹（的）形态学，这可以由他的理论著作《解剖学的哲学》（Philosophie anatomique，1818）得到证明。他在比较研究和确立同源现象方面的工作比他的前人更加细致入微。人类已不再是比较研究的伟大模式。实际上杰弗莱的比较研究已遍及整个脊椎动物亚门。 杰弗莱所确立的两条原则一直到现在仍然是决定同源现象的准绳。第一条原则是器官关系原则（Principle of connections），指的是当难以决定不同生物（如鱼和哺乳动物）的结构是否同源时，“能够运用的唯一原则是由这些器官或结构的位置，联系和依存性来决定，也就是说，由我称之为关系的原则来决定”。当某一结构的功能由于功能转变发生很大变化时，杰弗莱说这一原则是可靠的指针，因为“一个器官可以退化、萎缩、毁坏，但是不能改换位置。”例如脑骨总是位于肩关节和前臂骨（挠骨与尺骨）之间。另一条是辅助性的组成原则，它是说一切同源结构或器官都由相同的元素组成，这就有利于对一系列结构进行元素检定。目前鉴定脊椎动物或节肢动物系列同源性的现代方法都是依据杰弗莱的原则。如果不是他还提出了一些怪诞的想法，杰弗莱的声誉可能还要高一些。 杰弗莱无疑受到奥肯以及其他德国自然哲学派和唯心论形态学家著作的极大影响。这使得他反对居维叶并将设计一致原则伸展到一切动物，包括脊椎动物与无脊椎动物。这样他就接受了歌德的、整个动物界只有一个原（始）型的思想，杰弗莱和他的一些年轻朋友声称，通过把鱿鱼上下倒过来，部分地内外翻过来，就可以使鲸鱼（一种软体动物）的解剖和脊椎动物的解剖“同源化”（按现代的说法）。这就像杰弗莱所说的，“每个动物不是在它的脊柱之内，就是在脊柱之外。”1830年2月15日的科学院辩论之前在巴黎的一次公开辩论中，居维叶断然反对这一观点。杰弗莱没有分清由于亲缘关系的相似和由于功能的相似（趋同）。居维叶将自己的论点归纳为：“头足类动物和任何东西都无关。它们并不是其它动物进化的产物，它们也不会发展成为比它们优越的另一类动物。”这彻底打垮了杰弗莱，因为杰弗莱曾说他能够把居维叶（将动物界分成）的四大类群精简成一个。 居维叶认为功能决定结构。杰弗莱与之恰恰相反，坚持结构决定功能。杰弗莱说，如果结构发生了变化，它就会引起功能改变。“动物除了由它们的器官结构形成的习性外没有其它的习性。如果器官的结构改变了，它们的一切行为动机、一切能力和一切动作都同样会改变”（Russell，1916：77）。蝙蝠由于手的改变便被迫在空中生活。结构先于功能的这种彻头彻尾的非生物学臆想竟然在1900年之后奇怪地被一些突变论者鼓吹复活了起来。在1900一1910期间，cuenot、德弗里、贝特森相继声称生物一直处在突变之中，有些突变能使它们“预先适应”新的行为和适应性变换（adaptive shifts）。 杰弗莱的文章中有很多独到的创见。他提出的“平衡原理”指出，在发育中现存的物质是有限的，如果某个结构增大了，另一个结构便必须缩小以便保持精确的平衡。“某个器官的萎缩对另一个器官就有利。为什么如此的理由很简单，因为对每一种特殊的要求来说它所需要的物质供应并不是无限的。”后来茹（Roux）的“器官竞争”（Struggle of the parts）就是这一思想的复苏（歌德在1807年也提到这一点），并在现代得到了赫胥黎和壬席的支持，所不同的只是用了现代梧言：选择压力。 理查德·欧文（Richard Owen） 欧文（1804—1892）是达尔文前最后的一位著名唯心论形态学家。他的主要著作《脊椎动物骨骼的原型与同源》（1848）试图为形态学建立起一个内在前后一贯的学说。这本书的体系包含了居维叶的目的论，杰弗莱的关系原则、奥肯的器官连续重复观点，以及拉马克的进化二重性的某些方面（静止观点）。他把原型概念推到了极端，脊椎动物的原型是分成节段的，甚至包括整个颅骨。他为了确定脊椎动物颅骨的每一块骨头的同源性，特地为它们制订了一套复杂的词汇，其中有许多现在还沿用，虽然欧文的学说早已被人忘却。 欧文提出的另一类专门术语同样具有深远影响。唯心论形态学者的著作的最大弱点之一就是他们的结论大多是根据比较得到的相似性。然而他们却对这相似性是由于功能相似还是居维叶早就知道的、似乎不同却更具有根本性的相似在术语的应用上没有加以区分。欧文将这两种相似性区分如下：“同功（analogue），某种动物的结构或器官与不同动物的另一结构或器官具有相同功能”。“同源（homologue），不同动物的相同器官具有不同的形态和功能。”当然，困难在乎什么是成怎样确定“相同”，杰弗莱的关系原则在这方面特别有用。 同源和共同祖先 唯心论形态学家完全无法解释设计一致原则，尤其是由于功能需要结构无论怎样改变为什么这些结构仍然严格保持它们的关系格式。正像达尔文正确地指出那样：“再也没有什么比试图解释同一类群中成员的相似性更困难，无论是从效用来解释还是用终极原因来解释”（《物种起源》：435）。达尔文还说过，真正有效的解释就像哥伦布敲破鸡蛋让它站在桌子上那样简单。一切哺乳类、鸟类，或昆虫都具有相同的形态学模式，从而导致解剖学上的极端相似，因为它们都是来自共同祖先并从共同祖先继承了这种结构方式。自然选择不断地改变着这结构方式的部分成分以便使它们能更加有效地执行它们必须实现的功能而勿须破坏其基本方式。 达尔文就这样用共同祖先代替了唯心论形态学的原型。由于这个原因达尔文学派便将同源（现象）重新下定义为；“当两个生物的特性（attributes）是来自其共同祖先的相应性状或特征（equivalent characteristics）时，这两者的特性就是同源的。”达尔文本人虽然从来没有如此明确地下过定义，但在他的一些议论中却含蓄地表明了这一点。欧文由于没有说明同源现象的存在，便被迫用杰弗莱的关系原则来为同源下定义。在进化生物学中保留这一蹩扭的定义将是十分荒谬可笑的，这就是为什么现代学者（辛普森，波草，迈尔）要接来自共同祖先的字样重新为同源现象下定义的原因。为了证明这一定义在特殊情况也适用，必须运用所有的证据，包括“关系”证据。从进化观点为同源重新下的定义的一个重要方面是，它不仅适用于结构而且也适用手任何其它性质，包括行为，因为行为也可能来自共同祖先的遗传。 就1859年当时流行的思想看来，达尔文在《物种起源》中讨论形态学时有一点很奇怪。他反复强调自然选择为所列举的全部形态学问题提供了答案，而实像上却是由伴有变更的共同祖先学说作出了解答，这一点是随后的所有进化形态学者也都同意的。然而当时所观察到的事实根本就没有对决定这种变更的动因的性质作出明确和肯定的说明。这就是为什么达尔文后的形态学家经常接“用进废退”或环境的直接影响与获得性状遗传两相结合的方式而不是根据自然选择来解释形态变化的原因。 鉴于达尔文特别强调形态学的重要性而在《物种起源》中就这个问题又谈得很少，（434－439页），这不免令人感到奇怪。这有两方面原因，一方面是他在藤壶的研究专著中已含蓄地提出过他的进化一形态学原则（Ghiselin，1969），另一方面是这个问题在他的长篇手稿（《自然选择》）中尚未触及到时他便在1858年将之搁下而转向撰写《物种起源》。因此，当他急忙草写《物种起源》手稿时只能勾划出有关形态学问题的大致轮廓，所留下的空白便由他的追随者，特别是Gegenbauer，海克尔和赫胥黎来填补。 1859年以后的形态学 居维叶和杰弗莱以后，形态学已不再那么受欢迎，特别是在德国和法国。这有好几个原因。有人认为它只不过是（医学）生理学的侍女，不成大器；有人则将之贬低为单纯的描述性学科（不运用实验方法）；反之又有人认为它过于理论性，尤其是自然哲学派搞的那一套。当《物种起源》出版时，形态学正在寻找新的自我或本性。达尔文的共同祖先学说赋予形态学研究以新的意义，特别是动物学，这可以从1859年以后的几十年（甚至一个世纪）中进化生物学几乎完全侧重系统发生这一事实得到证明。将Gesenbauer的著名比较动物学教科书的第一版（1859年出版，恰好在《物种起源》之前）和十一年以后的第二版加以比较是很有意义的；除了“形态学模式”或“原型”等名词被“共同祖先”取代了以外，变动很少。 杰弗莱和欧文所开始的研究工作（探索哪怕是解剖学中最不起眼的部分的同源现象）被更加热心地扩展到动物界的各个门。最有名的动物学家从海克尔，赫胥黎等以降，最关心的都是系统发生和共同祖先的再建。实际上从1859年到1910年左右动物学基本上就是比较解剖学和系统发生学。这种集中研究积累了关于动物界的大量知识并发现了很多前所未知的动物模式，包括新纲甚至新门。虽然这些工作大都是描述性的，但这种方法所取得的成就却不容低估。还有什么比下面脊椎动物的同源的事例更令人叫绝。哺乳类的中耳骨肇源于爬行类的颌部；四足类的四肢来自骨鳞鱼化石（rhipidistian）的鳍，转动眼球的肌肉起源于节肢动物的体节肌肉。更复杂而且仍然争论不休的是无脊椎动物之间的同源现象，特别是节肢动物的附肢（如口器，肢部等）。 就系统发生形态学（phylogenetic morphology）的学说而言，大部分的比较研究仍然反映了进化前思想（Pre－evolutionarythinking）。其中的争议在很大程度上仍然是杰弗莱和居维叶之间的争论或问题，只不过是转译成与进化有关的术语而已。例如性状隶属问题，或现在称为性状加权的问题。当讨论到无脊椎动物的系统发生时，仍然在争论“哪一个性状优先”，体腔是否存在及其形式等，这些都是英国动物学者长期争论的问题，或者是维也纳学派所坚持的口的胚胎发育（原口动物、后口动物）问题。 在这类争论中研究方法上的各种各样缺陷都暴露了出来，使得很多动物学家将注意力从终极原因的问题转移到近期原因问题上。有一个发源于胚胎学的学派试图从生理学角度（如果不完全是从机械力学的角度的话）来解释动物的形态（His）。茹的《发育力学》是这种倾向的逻辑结果。另一个学派则强调结构的功能方面，这一研究路线在与运动有关的结构上特别富有成效。（Boker，1935；Gray，1953；Alexander，1968）。纯粹功能形态学的最杰出代表人物是d'Arcy Thompson（《生长与形态》，1917）。在这本著作中有一篇很长的驳斥达文尔主义（自然选择）的绪论也许并非巧合。将西斯，茹和Thompson联系起来的是他们都只重视形态的近期原因，不仅忽视而且实际是否定其进化原因（终极原因）。Raup（1972：35）曾正确指出：“就现代进化生物学的观点来看，Thompson坚信一个进化着的生物的遗传组成……是可塑的，它能够作为物种层次对直接功能问题的适应能力的一部分而完全改变。”自然选择能影响对蜗牛、菊石，有孔虫的几何形态有决定意义的生长常数参入遗传程序当然还只是近来才了解到的事。 进化生物学对适应（现象）的解释很重视这一点几乎完全被达尔文后的形态学者所忽视。系统发生（种系发生）、同源，共同祖先（在概念上与欧文的原型很少区别）的重建在1859年以后的一百多年间共同瓜分了各自的势力范围。事实上像Naef，Kalin，Lubosch，Zangerl这样一些学者已完全返回到唯心论形态学。唯一的例外是Hans Boker（1935：1937），现在看来，在他所写的出色的功能-进化形态学中他就结构的适应意义及其变化都提出了确切有价值的问题，遗憾的是他的解释却是基干错误的进化理论（新拉马克主义）。因此，他的不切实际的研究并没有留下什么影响。 直到本世纪50年代才出现了一种新动向，有时它自称为进化形态学。它不是采取传统比较解剖学的回溯共同祖先的研究路线，这一新学派的代表人物是从祖先出发去探索哪些进化过程与后裔的趋异现象有关。这个学派提出了下面一些问题：祖型为什么和怎么样产生了新的形态模式？生境占有的变化或侵入一个完全新的适应区在多大程度上影响解剖重建（anatomical reconstruction）？选择压力的本质是什么？行为是不是生态转移（ecological shift）的定调者（Pacemaker）？种群（决定性转移在其中发生）的本质是什么？等等。这一研究路线把以前建立的种系顺序、同源以及共同祖先的可能结构等等视为理所当然必须继续研究。对他们来说进化不仅仅只是系谱学（genealogy）而且是进化变化所包含的全部过程。这显然是一个边缘学科，因为它沟通了形态学，生态学和行为生物学。它所提出的新问题将使形态学在未来的很多年内紧张而又激动人心地忙碌一气。 要解决形态学中最重要的问题还需要与遗传学建立联系，这种桥梁目前还不可能建成。我指的是重要的解剖模式的来源与涵义，这就是布丰早已知道的“设计一致”。例如在哺乳类的“建筑设计”（Bauplan）中，在哺乳类设计基本不变的情况下演变成鲸、蝙蝠、鼹鼠、长臂猿、马这样一些十分不同的功能型（模式）。为什么脊索模式如此保守以致在四足类的胚胎期中仍有脊索形成？为什么哺乳类和鸟类仍有鳃弓？为什么结构之间的关系如此坚韧以致能够构成杰弗莱关系原则的基础？这显然是发育生理学和遗传学的问题，用遗传型的内聚性（cohesion）或发育体系的内环境稳定（homeostasis）这样的一些术语来表示。目前这些术语只是用来掩饰我们的知识不足。 当形态学研究扩展到包括显微结构时便又开辟了一个新领域。对细胞进行研究显示了动物细胞和植物细胞都是按完全相同的方式构成的（除绿色植物有叶绿体而外），这为动物界和植物界是单元（monophyly）的提供了第一个令人信服的证据。同时对低等生物细胞的研究表明在高等生物（真核生物具有发育完善的细胞核和有丝分裂）与低等生物（原核生物，无细胞核和完整的染色体，如兰绿藻、细菌）之间存在着明显的差异或突然的断裂。 将这种分析再向前推进一步，延伸到高分子的形态学，就又展现了一个包含无数新研究课题的新领域。目前已经可以就某些研究得比较透彻的高分子（如细胞色素C）来建立从最简单的真核生物到最高等的动植物的种系树（有时甚至可以包括原核生物）。这一类研究总是一贯的证实了宏观形态学研究的结果，然而分子种系发生学有时能够解释前此模糊不清的亲缘关系序列。 10．4 胚胎学作为进化与共同祖先的证据 为达尔文提供进化证据的最后还有胚胎学。达尔文在《物种起源》中（442页）列举了胚胎学中令人困惑不解的五组事实只有采用伴有变更的系谱学说（theory ofdescent with modification）才能解释。他很重视“胚胎学中的主要事实，它们是博物学中最重要的”（450页），同时他也很注意他对这些事实的解释。“当我在撰写《物种起源》时，再也没有什么能比下面的情况使我更满意，即在很多种类动物的胚胎与成体之间的巨大差异以及同种动物的胚胎又非常相似。就我所能回忆起来的，在对《物种起源》的早期评论中并没有人注意到这一点”（《自传》125）。在给Gray和胡克尔的信件中，他也埋怨他的朋友和评论者没有注意他的胚胎学论据，虽然这些论据是对进化“再强也不过的支持”。 胚胎学向达尔文提供了他反对神创论者最强有力的论据。如果物种是神创造的，那么它们的个体发生（发育）就应当采取由卵到成熟（成体）阶段最直接的途径。然而实际情况却完全不是这样一回事，因为在发育中通常都要通过极其纡回的途径。“没有明显的理由为什么蝙蝠的翼，海豚的鳍不应当在胚胎的结构初露时就以适当的比例关系构成”（《物种起源》，442页）。为什么陆栖的脊椎动物的胚胎要经由鳃弓阶段？为什么幼小的须鲸有齿，高等脊椎动物有脊索？这只是许多胚胎结构中的少数例子，这些例子只有将之看作是种系遗产（Pheletie heritage）的一部分才能理解。 达尔文是怎样解释这些胚胎发育中的纡回途径的？他的解释是基于他对变异起源的看法。他认为“由于变异接着发生在并不是太早的时期，并在相应时期被遗传下去，所以成体就和胚胎有所区别。这个过程虽然几乎不影响胚胎，但在连续的世代进程中不断地增加了和成体的差异”（338页）。换句话说，达尔文是根据假定最近期进化的获得物是由于在个体发生中很晚才发生的变异的结果作出自己的结论。因此，胚胎还没有进入到这些变异出现的发育期时彼此之间应当比不同类群动物的成年个体之间更加相似，后者由于各种各样的新获得物而变得彼此不同。“因此，胚胎结构相同透露了祖先相同”（449页）。胚胎越年幼，彼此就应当越相似；对胚胎进行研究并加以比较，就应当能．够找出共同祖先的线索。达尔文提到蔓脚类属于甲壳纲就是这样发现的。胚胎学研究往往能为种系发生提供有助于判断的线索。例如，“蔓脚类分为有柄的和无柄的两类，在外观上彼此十分不同，而在各个发育阶段的动体却几乎无法分辨”。（440页）。 为了加强他的个体发生中的相似性象征着共同祖先的论点，达尔文还反驳了另一种可供选择也是可信的解释。有人可能会说胚胎的相似性及其特征是对动体生存的一种特殊适应。达尔文认为这的确有可能，如果物体“活动性强而且已经适应了它们的特殊生活方式”的话。但是他紧接着说，“我们不能设想脊椎动物胚胎中靠近支气管隙的动脉的特殊环状走向和相似的条件有关，因为幼小的哺乳类是在母体的子宫内孕育，而鸟和蛙的卵则分别在巢中和水中孵化”（440页）。 如果达尔文抱怨他的支持进化的胚胎学证据被忽视确有其事，部分原因是由于当时每个胚胎学家的注意力因为由来已久的争论已被扭曲。因此有必要回顾一下胚胎学思想的历史。远在古希腊时代就已经了解到在胚胎的发育阶段的先后顺序和生物从低级到高级的顺序（后来称为自然阶梯）之间有某种平行（对应）性（Parallelism）。例如亚里斯多德就将生物分为具有滋养灵魂（植物），具有滋养及感觉灵魂（动物）以及具有理性灵魂（人）的几大类。他认为在胚胎发育过程中这三种灵魂先后相继发挥作用。这一朦胧的思想到了十八世纪末期变得相当具体，尤其是Bonnet将生命伟大链索的观点提高到很高的地位。 对上述个体发生与动物等级序列之间平行性的研究最后导致了一些结论，由麦克尔（Meckel）归纳如下：“个体生物的发育与整个动物序列的发展都遵从同一个规律，也就是说，高等动物在其逐步进化中，基本上要经历其下的低等动物的“固定不变”的有机阶段（organic stases）。”这类发育与发展都是由于“有机物质固有的某种‘倾向’不知不觉地通过一系列中间状态将之提升到较高的组织状态。” 如果对个体发生的阶段和生物阶梯（静态的！）的完备性阶段之间的平行性并不意味着进化这一点没有充分的认识就会对上述的观点作出完全错误的解释。上一段中“进化”这个词仍然是们的涵义：潜在模式的显示。法国解剖学家，杰弗莱的弟子塞利（Etienne Serres）具有相同观点，他认为“整个动物界……最理想的是看作是一个单个动物…随时阻止本身的发展，因而在每个阻断处，根据它所进入的状态，就决定了门、纲、科、属、种的特殊性状”。（1860：833）。 这种平行性观点的所有支持者都是本质论者。就他们看来自然阶梯就是由一系列模式构成，而且他们还认为在个体发生中他们也能发现相同的模式序列。个体发生的终点就是“固定不变”价段，也就是塞利的临时阻断处。个体发生阶段和自然阶梯阶段之间平行性的学说后来称为麦克尔-塞利（Meckel－Serres）定律。在达尔文以后的时期，当它所依据的概念（自然阶梯，本质论，自然哲学派的哲学概念）被别的概念代替了以后，麦克尔-塞利定律往往被彻底歪曲。最明显的是在字面上用“成熟”或“成体”来代替“固定不变阶段”。接受麦克尔-塞利定律的大多数都是知名的胚胎学者，他们完全清楚在哺乳类胚胎或鸡胚发育中并没有和爬虫或鱼的成体“完全相同”（这是反对者的用语）的阶段。然而由于哺乳类和鸟类没有鳃，通过肺呼吸，因而在自然阶梯上鳃弓就代表鱼阶段。就我所知，麦克尔-塞利学派中从来没有人说过个体发生阶段代表比较低等生物的成体阶段。他们也并不相信在达尔文以后和“重演”这词有关的原因和年代记（chronology）。 还必须记住19世纪20年代和朋年代单一自然阶梯（或整个动物界只有单一模式）的支持者和居维叶派（坚持只有彼此完全无关的四大类）的争论达到极点。多少是独立取得与房维叶同样结论的冯贝尔（K·E·von Baer，1792－1876）不仅坚持每个门的动物都具有本身的个体发生，而且反对个体发生与组织结构水平具有平行性的全部观念。 冯贝尔在他的名著《动物胚胎学》（1828）中专门用了相当多的篇幅（注释五）来驳斥上述观点。在注释中他反对任何形式的进化观点并嘲笑了拉马克；他反对动物有高低序列的思想，认为所有动物围绕一定数目的原型而归类（这一点与居维叶将动物分为四大类群的观点一致）；他还特别反对“高等动物的胚胎经历低等动物的固定不变形式这种普遍流行的观点。”在谈到脊椎动物时他又重复了他的结论：“脊椎动物的胚胎在其发育过程中根本不经历任何已知动物的固定不变形式。” 冯贝尔提出了他自己的个体发生学说来代替他所否定的上述观点，要点如下： （1）胚胎所属的大类群动物的性状越普遍在发育中就比性状越特殊的出现得较早。 （2）从最普遍的类型（forms）中发育出比较普遍的，等等，最后出现的是最特殊的。 （3）某一类型动物的每一个胚胎并不经历其它类型动物的阶段（状态），而是和它们所有的一切阶段分离开。 （4）因此，高级类型（高等动物）的胚胎从来不和其它类型动物的成体相似，只和它的胚胎相似。 冯贝尔将在个体发生中实际出现的情况总结为：“逐渐从某种均质的、普遍的转变为某种非均质的、特殊的。”就是这种说法诱导出了斯宾塞的进化学说，而就个体发生而言当然就容易引人进入歧途。为什么在哺乳类的个体发生中鱼似的鳃弓就应当是某种“均质的和普遍的”？相同的问题也适用于须鲸胚胎的牙齿和其它重演的例子。冯贝尔也许认为这些性状是原型的主要部分，因而是“普遍的”。 当达尔文在1838年以后专门研究胚胎学时，他在自然哲学派酌平行学说与冯贝尔的直线分化学说之间可以进行选择。在他1842年的“摘记”中他似乎偏向冯贝尔的观点，在摘记中他写道在个体发生的早期“鱼、鸟等等之间并没有区别，而就哺乳类而言…经历低等形态是不真实的。”1844年他又重申“幼小的哺乳类决不是鱼…胚胎型的水母决不是水螅。” 19世纪40年代和50年代阿伽西按进步主义者对化石记录的解释将麦克尔-塞利定律扩展成三重的平行性：胚胎的各个阶段不仅反映了在现在模式中所观察到的完备程度（尺度），而且也反映了化石的连续顺序。“因此可以把下述情况看作是普遍的事实，即一切活着的动物的发育阶段相当于过去地质时代它们已灭绝的样本（代表）的演替次序。就这种情况而论，则每个纲的最古老样本就可以认为是纲中现存生物各个目或科的胚胎模式”（1857；1962：114）。这种观点使达尔文感到莫大困惑，正如他在《物种起源》（338页）中谈起：“阿伽西坚持认为古代动物在一定程度上相似于同一个纲中的现代动物的胚胎，或者灭绝动物的地质学演替顺序在某种程度上和现代动物的胚胎发育相平行。我必须像Pictet和赫胥黎那样，认为这种看法的正确性还远没有证实。但是我倒非常希望它在今后能够得到证实…因为这种看法很符合自然选择学说。”达文尔也许根据他对蔓足类的研究这时似乎又挪向麦克尔-塞利学说的一边。然而达尔文和往常一样，在作概括时十分慎重。 然而对他那热情洋溢的弟子海克尔（Ernst Haeckel）来说则又是一回事。海克尔将麦克尔-塞利的平行论点改装成一种进化定律。1866年他发表了“生物发生律”（biogenetie law）或重演学说。按照这种学说来看，“个体发生是由遗传和适应规律制约着的、简化和压缩了的系发生的重演。”Fritz Muller也独立地作出了相似的结论（1864）：个体发生重演了种系发生，因为后者是个体发生各个阶段的原因！由此看来，对个体发生进行分析将会使我们了解种系发生的各个方面，也就是说使我们了解共同祖先。如果果真如此，那将是一个奇妙无比的极富启迪性的原理。 由于达尔文的默默支持和海克尔的奔放热情，重演学说在1870年以后的三、四十年间取得了极大的胜利和广泛流传。它促使比较胚胎学空前繁荣并引出了许多令人触目的发现，例如Kowalewsky发现了被囊动物原来是脊索动物，动物界中主要各门之间的关系和原先所认为的有极大不伺（后口动物-前口动物种系发生）。在确定某些无法肯定的同源现象方面胚胎学也成为一种不可缺少的工具。到了19世纪末叶，某些过激方式以及对近期原因的兴趣逐渐高涨使得重演学说的魅力逐渐减退，最终竟致于被抛弃，特别是极端形式的重演学说。 近来有人提出这样的问题，尽管冯贝尔提出了极有说服力的论据反对麦克尔-塞利定律，为什么在海克尔时期重演学说竟然得到如此无条件的拥护？是不是冯贝尔的著作没有引起注意？显然不是，因为他的文章常被引用（Ospovat，1976），而且他的论据相当有份量，因为多数学者（包括达尔文）都拒不承认个体发生是祖先成熟阶段的重演这种说法。大部分种系发生学者采纳了温和的重演观点，即只是说在个体发生中胚胎经历了一系列阶段，这些阶段相当于其祖先的（发展）阶段；一般来说这是正确的。冯贝尔反对胚胎经历祖先的成熟阶段的大部分论据并不适用于这经过修正的重演学说。就这方面来说，对立学说之间的差异确实比一般所说的小得多。 冯贝尔的学说之所以没有被普遍地接受有很多原因。因为它主要是描述性的，缺乏解释性观点，而重演学说却具有奇特的启发性；因为冯贝尔所否定的平行性是更广泛的反对进化学说的一部分，所以1859年以后被看作是冯贝尔的反进化主义；因为冯贝尔深信目的论的、必须是从低级到高级、从均一到不均一的进步；还因为他所声称的个体发生总是从简单趋于复杂这种现象很容易在非常明显的重演情况中被否定。最后，冯贝尔的解释弥漫了自然哲学派的气氛，到了1866年这种气氛已不再时髦，虽然它还受到塞利和少数的唯心论形态学者的支持。 当海克尔的生物发生律失去号召力时，又有人企图回到冯贝尔那边去（如de Beer，1940；1951），然而很显然这也不是正确的解决办法。既反对重演学说，又否定冯贝尔的结论已成为不可避免的事。 现代生物学家怎样解释哺乳类个体发生中鳃弓的存在？老实说，对发育系统的生理学和生物化学研究得更透彻之前，还只能作出尝试性的回答。可以设想发育的遗传程序是由一套如此复杂的、只能非常缓慢才能加以改变的相互作用构成。这可以由特别有说服力的所谓痕迹器官（残存器官，vestigial organus）来证明，例如鲸的残存后肢（鲸的祖先是在大约55百万年以前进入水域的）。达尔文的论断是进化的新获得物（evolutionary newacquistions）附加在现存的遗传结构之上。这一论断虽然常常遭到非难，但有其合理的内核。某一结构的遗传基础一旦完全参入到遗传型并形成其总内聚性的一部分，则只有冒着破坏整个发育系统的危险才能将之移除。维持哺乳类胚胎发生（embryogenesis）的复杂控制系统完整比将之打乱而产生不平衡的遗传型的代价要小，尽管这样会产生不需要的鳃弓作为副产物。我们目前对发育控制的了解还极其有限，还不能排除进化晚期获得物确实是比从远古的祖先遗传下来的性状更疏松地“加”到遗传型上。虽然我们不会发生祖先模式的重演，但我们的确偶尔也会在个体发生中重演祖先的个别性状和发育途径（路线）。目前正在讨论和研究怎样去检定它们，怎样解释它们的发育生理。 达尔文就共同祖先为进化提供的证据将在第十三章 介绍完毕。这样来介绍有关事实和论据有两个方面值得特别注意。一个方面是经常反复强调博物学的全部已知事实完全符合经由共同祖先的进化现象，其中有很多与神创论完全不相容。另一方面是达尔文学说很快就调解或平息了遍及生物学各个领域的无数争论，这些争论在好多世代中看来一直是令人困惑不解没有希望解决的。正是进化学说的这种能力使得生物学家将之看作是生物学中最伟大的具有统一性的学说。已经为达尔文提供最有力的进化证据的各个部门或学科，古生物学、分类学、生物地理学，形态学，胚胎学一直到现在仍然在为进化提供最令人信服的证据。唯一新增加的、也是非常重要的一门学科是分子生物学。 |
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