“他们越看越惊讶，他知道得那么多，那小小的脑瓜怎能容得下。”
    ——奥利佛·戈德史密斯的田园诗《荒芜的村庄》
    （Oliver Goldsmith,The Deserted Village)
    从老鼠到人类，所有的哺乳动物的神经系统犹如按照同样的设计图构建的一样，尽管它
们在尺寸上有极大的差别，比如，老鼠和大象，它们脑的大小不同，各个部分的比例也不尽
相同。爬行动物、鸟类、两栖类和鱼类的脑与哺乳动物的脑存在着极为明显的差别，但它们
毕竟还有亲缘关系的。在此我将不多讨论。我也不打算描述在胎儿期及幼年期脑的发育过
程。当然，这些都是有助于我们了解成熟脑的重要课题。一般说来，基因（以及正在发育中
由基因控制的后天过程）似乎规定着神经系统主要的结构，但是还需要靠经验不断调整、精
炼该结构的许多部件，这是要贯穿整个生命过程的。
    身体的其他部分怎样附属于脑，又如何与之通讯的，这是一个极为明显的事实，却很少
有人问津。神经系统就是接收来自身体上各种不同的传感器的信息。所谓传感器就是把化学
或物理的影响，如光、声或压力，转换为电信号。
    有些传感器对大量来自体外的信息有响应，像眼睛作为光感受器就是对光产生响应。它
们对外界的环境起着监视作用。还有一些传感器对体内的活动有响应，比如：对你患有胃痛
或是血液的酸性改变都很敏感。因此，它们也对体内变化起着监视作用，神经系统的运动输
出就对身体的肌肉产生控制，脑还影响机体各种化学物质的释放，比如：某些激素。直接同
所有的输入和输出有关的外周细胞仅仅占神经细胞总数的很少部分，因此，大量的神经细胞
只参与系统内部的信息处理。
    中枢神经系统有各种不同的分区方法，一种简单的方法是把它分为三部分：脊髓、脑干
（在脊髓的顶端）以及在其上面的前脑。脊髓接受来自身体的感觉信息，并且把指令传输到
肌肉。由于我们关心的是视觉，所以就不进一步讨论脊髓及脑干以下部分。我们主要的兴趣
是前脑，特别是新皮层，它是大脑皮层最大的那一部分。
    大脑皮层（通常简称为皮层）分为两片分离的细胞层，分别位于脑的两侧，对人脑来
说，这两片神经细胞层总的面积比手帕稍大一点，因此需要充分地折叠后才能容纳在头骨
内，神经细胞层的厚度略有变化，一般有2-5毫米厚，它就构成了皮层的灰质。灰质主要由
神经元、细胞体和分枝构成，也包括许多称为“神经胶质细胞”的辅助性细胞。皮层中每平
方毫米约有1    0个神经元。①因此，人脑的新皮层中约有几百亿个神经元，它可以与银
河系中星星的数目相比较。
    神经元之间有些连接是局域的，一般延伸不到一个毫米，最多也只有几个毫米；但有些
连接可以离开皮层的某个区域，延伸一段距离，到达皮层的另一些区域或者皮层外的地方。
这些长距离的连接表面覆盖着脂肪鞘，它是由一种称为髓鞘质的物质构成。脂肪鞘能够加快
信号的传递速度，同时它还呈现出白色烁光的表面，因此被称为白质。脑中大约有40%是白
质，也就是这些长程的连接，这生动而又简明他说明了脑中的相互连接与通讯是如此之多。
    新皮层是皮层中最复杂的部分。旧皮层（paleocorex）为一个薄片，主要与嗅觉功能有
关。海马（有时也称为古皮层）是一个令人感兴趣的高层次结构（这意味着它与感觉系统的
输入相距较远）。在信息被传送到新皮层之前，对于一些新的、长程的、系列事件中一个事
件的记忆编码要在海马中储存约几个星期。
    在脑前部还有几个亚皮层结构与皮层有联系，见图23所示。这里面最重要的一部分叫
丘脑，②有时也称之为皮层的入口。因为通向皮层的主要输入必须通过此处，③见图24所
示。丘脑通常被分为二十四个区域，每个区域与新皮层的一些特定子区域相联系。丘脑的每
个区域与皮层区域有大量连接，并且接受由那里传来的信息。这种反馈连接的真正目的还没
有弄清楚。来自新皮层的许多其他连接并不都经过丘脑，这些连接还可以直接通往脑的其他
部分。丘脑跨在皮层的重要入口，但不是在主要出口上。
    丘脑不远处有一个发育完善的结构，通常统称为纹状体，见图25所示。尽管它们确切
的功能尚不清楚，但这些区域在运动控制中起着重要作用。丘脑的一些特殊区域（统称为层
内核）主要投射到纹状体，并且更广泛地投射到新皮层。
    ***
    在过去的一百多年来，有关不同精神功能在新皮质上的定位一直存在着争论。一种极端
的观点是整体论，认为皮层所有区域的功能大致是一样的，而另一种相反的观点则认为皮层
每一小块区域执行着相当不同的任务。
    19世纪的早期，维也纳的解剖学家弗朗兹·约瑟夫·加尔（Franz Joseph Gall）相信
脑功能的定位，他用各种富于奇异的属性来标记头骨的各部分（例如：崇尚、仁爱、尊敬
等），而这些属性在皮层均被认为是定位的，见图26所示，带有这些标记的像陶器的人脑
模型现在依然存在。加尔认为通过研究头骨的隆起，就能推导出一个人的许多特性。当我还
是一个小孩时，当地的一个算命先生为骗取我母亲的钱而要相我头骨的隆起。他宣称我的头
骨隆起非常有意思，但还需要付额外的钱，他便可以更详细地研究它们。但我从未发现他推
演出的有关特性。
    虽然加尔是第一个重要的脑功能定位的鼓吹者，但其具体的思想是完全错误的，结果使
皮层定位在医学界留下了一个很坏的名声。现在，通过对猕猴皮层详细的研究，同时也来自
人脑资料的支持，我们认为皮层存在着某种程度上的功能定位，但具有明显不同性质的皮层
区域共同参与大多数精神活动，因此，不能把定位的思想极端化。
    用一个小的有机分子的特性，比如糖或维生素C,作个可能有用的类比。每个原子的定
位都与其他原子有关，每个不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就极不同于氢原
子。尽管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整体特性又依赖于构成该分子的那些
原子之间的相互作用，有时链接原子的那些电子是完全地被定位的。有些情况下，例如像苯
之类的芳香族化合物，一些电子分布在许许多多原子上。
    因此我们可以绘制一幅新皮层的略图，并根据它们主要的功能标记在不同的区域上，见
图27所示。视觉区域定位在头的后部，见图23所示，听觉区域定位在头的两侧，而触觉区
域位于头的顶部。就在体感区域的前面是控制随意运动输出的区域，也就是说这些区域的意
欲性指令控制着肌肉的运动。前脑区的确切功能还没有定论，或许它们是负责作计划的，特
别是作长时间的计划以及完成一些高层次的认知任务。前脑区中的一个小区域可能参与眼睛
的自主运动。
    广为人知但也非常奇怪的是皮层的左边却大部分与身体的右侧直接相关。①一束称为
“胼骶体”的神经纤维，将皮层的两个区域连接在一起。在人脑中，胼胝体约有五亿条神经
纤维，它们是双向传输的。
    人类具有独一无二的语言功能。对所有惯用右手与大多数惯用左手的人，语言区主要位
于脑的左侧。至少有两个主要区域与语言有关。一个区域位于脑后侧，称为“威尼科
（Wernicke）区”，另一个在刚刚被发现时，称为“布洛克（Broca)区”，它近于脑前方侧
边，离主要运动区不远。至今，它们当中没有一个区域已得到详尽的了解，主要原因是没有
动物具有如此高度发达的语言，而动物正是我们了解大脑的主要实验材料。在这两个区域附
近还存在着一些其他区域，尤其是皮层的额叶区，它也参与了语言的处理（见第九章　）。我
确信一定能够证实，包括布洛克与威尼科区在内每个这样的大区域都是由许多独特的小的皮
层区域构成的，并以复杂的方式连接在一起。
    当头的左侧受到猛击，则会导致身体右侧部分瘫痪，同时还会干扰言语的表达能力，然
而未受损伤的右脑也许仍能发誓，甚至能演唱，此外，这样的一个人也许仍然能够分辨男性
与女性的声音。如果右脑受损伤，这后一个功能也许会丧失。尽管演唱音乐的能力已丧失，
但讲话的能力依然完好无损。
    这些例子说明了两点：在脑中确实存在着某种程度上的功能分区，但究竟哪些被定位了
并不如人们所猜测的那样。
    在皮层外部有一个称为下丘脑的区域，见图23所示，对身体的许多运作是至关重要
的，它具有许多小的亚区，而这些小的亚区的主要功能是对饥饿、口渴、温度、性行为及类
似的身体运作起调节作用。下丘脑与垂体有密切的连接。垂体是一个将各种激素分泌到血液
中的微小器官。
    小脑是一个较大、也很引人注意，但并不算重要的脑区，它位于头的后部。在某些鱼类
中，比如：电鱼、鲨鱼等，小脑高度发育。它可能参与了运动的控制，特别是一些技巧的运
动。然而，天生没有小脑的人也可能正常地活着。另一个位于脑干的重要区域是网状结构。
它们具有许多紧密相互作用的区域，它们的功能仅仅部分得到了解。这个区域的神经元控制
着苏醒与睡眠的各个阶段。一团团这样的神经细胞可发送信号到前脑的各个部分，也包括新
皮层，例如，一小团被称为蓝斑的神经元发送信号到包括皮层在内的各个地方。这些神经纤
维可以从皮层的前区延伸到后区。在这个通路上，与其他神经细胞形成千千万万的连接。蓝
斑确切的功能还不清楚。在睡眠的快速眼动期（REM），即我们大多数的梦发生在这期间，
蓝斑的神经细胞基本上变得不活动。这种不活动有可能把一个记忆放人一个长期存储器中，
也可能有助于解释为什么我们不能回忆起做过的大多数梦。
    在脑干的顶端有一对结构对视觉系统是重要的。在蛙这样低等的脊椎动物中，这对结构
叫作视顶盖，而在哺乳动物中称为上丘，它们或许构成了青蛙视觉系统的主要部分。但在哺
乳动物中（特别是灵长类），这个角色就由新皮质担任了。在哺乳动物中，上丘主要与眼睛
的运动有关，特别是眼睛的自发运动。
    与我们身体其他器官相比，人脑不是个单一的结构。像心脏、肝、肾、胰具有极不相同
的功能一样，大脑的各个区域也具有特定的功能。然而，身体中不同的器官有非常密切的相
互作用，肝是造血器官，而心脏是泵送血液的。同样在大脑中也存在着许多的相互作用，参
与运动控制的不仅有脊髓，而且还有在它上面的许多区域，例如运动皮层、纹状皮层与小
脑。参与视觉的有上丘、丘脑的视觉部分与视皮层，它们必须各司其职。
    从广义上说，我们对身体的绝大多数器官的主要功能以及每个器官究竟是怎样实现其功
能的已有相当的了解。举一两个例子可以说明这些知识还是相当新的。当我在40年代末，
开始研究生物学时，胸腺的功能还不清楚，甚至没有人会猜测出它在我们的免疫系统中起着
关键作用。我最初了解它是由于小牛的胸腺是DNA一个方便的来源。遗憾的是我们对大脑的
不同部分了解仍处在相当初级的阶段。丘脑、纹状皮层、小脑的确切功能是什么呢？我们只
能对它们的行为作一般的概述。而详细的了解有侍于进一步的研究。我们对海马的功能也只
有一个粗略的了解，但对其确切的功能没有统一的认识。这一切都有待于进一步的发现。
    从最高层次的角度描述了什么是大脑后，让我们进入低层次的结构，看一看视觉系统中
的主要构成及单个神经细胞。
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    ①灵长类动物的第一视区是例外，它有大于两倍这个数目的神经元。
    ②丘脑这个词来自于希腊语，它的意思是内房，即洞房的意思。视觉丘脑的一大部分被
称为枕叶，这个词的原意是枕头。
    ③对脑干和其他一些稍有些扩散的系统不是这样的。
    (1)嗅觉是个例外，鼻子的右侧连接到大脑的右侧。
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