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进化思想史 作者: 奥修 第七章 达尔文主义：科学界的争论 当《物种起源》于1859年11月24号由约翰·默雷出版社出版后，第一天第一版的
1250册书就被分销商一抢而光。为了消缓写作这部书的劳顿，达尔文来到伊尔克利洗温
泉，并在那里等待即将到来的风暴。有一些年轻人表示支持，但是最初多数反应是表示
反对。有一个故事，说一个牧师指责达尔文是英国最危险的人。我们对来自保守势力的
反应程度并不会惊奇：进化论动摇了一直被视为现存社会支柱的宗教和教会。大量的科
学依据被用来反对达尔文的理论，其中的一些依据达尔文及其追随者很重视。尽管存在
着激烈的反对，但是进化论已经开始启航，虽然航行的速度并不像有时人们预料的那么
快（Hull et al.，1978）。如果许多博物学家都有很强的宗教信仰，那么就很容易将
他们的科学反对意见视为不过是为了维护旧的神学自然观时所临时拼凑的论据。似乎没
有什么人怀疑许多攻击背后的动机是对达尔文主义中的唯物主义世界观的普遍不满。然
而这并不意味着那些论据本身缺乏科学合理性。达尔文的理论建立在当时对自然理解的
基础上，在一些领域，特别是对变异和遗传的研究领域，这些基础是不牢靠的。因此有
可能建立科学的论据来反对达尔文的理论，这些论据也会在某一时期显得合理，虽然我
们可以在今天客观地看待这些论据，因为遗传学等领域都进步多了。有些问题并没有解
决：现代的特创论者仍然利用化石记录的不连续性作为反对任何形式进化的论据。这些
反对意见可能会很好地用来捍卫自然神学，但是在达尔文的时代，它们的确对选择学说
构成了真正的威胁。戴维·霍尔（Hull，1973b）编了一部有价值的《物种起源》评论
集，从这部文集中可以看出，即使是那些反对这个理论的科学家的意见也不尽相同。这
并不令人惊奇，因为旧的特创论绝不是一个统一的科学理论。显然具有不同知识背景的
科学家所认为的重要异议不同。相反，那些全心全意支持达尔文的博物学家不满自然神
学的限制，而且经常研究那些限制很明显的领域，比如生物的地理分布。但是这一小群
科学家是如何影响公众的观点的呢？对此，埃尔伽（Elleg？rd，1958）对当时期刊的
文章进行了有用的研究，因为他研究的范围包括具有不同宗教和政治背景的各种杂志。
不出所料，越激进的杂志，对达尔文的理论越认真，而保守的杂志则坚持特创论。然而
埃尔伽的研究揭示出，在19世纪60年代期间，存在着一种观点转变的趋向。越来越多的
杂志开始认识到神奇创世的人为性，并发表了一些倡导在法则的控制下创世的文章。这
是达尔文影响公众舆论改变的最直接的效果：并不是造成对他的理论的广泛理解，而是
人们越来越愿意承认世界是有法则，世界不是捉摸不定的神控制的。因此有必要详细分
清楚一般的进化论与特定的达尔文选择学说的异同。事实上“达尔文主义”被当作了进
化论同义词，但是不在二者之间作出分辨，就不会清楚地理解后来这个主题的历史。我
们通过埃尔伽的研究发现，到了1870年，进化的基本思想得到了普遍的接受，达尔文主
义一词已经很流行。但是有些人虽然接受了进化的观点，但是对达尔文关于进化是如何
发生的解释却表示怀疑。即使在达尔文的坚定支持者当中，在选择机制作用的看法上也
存在着分歧，只不过这些人小心翼翼地不使这种分歧变得那么醒目。很少有人认识到，
即使是达尔文的一些最亲密的支持者，包括T·H·赫胥黎，也几乎不使用选择学说。因
此，当时那些最支持达尔文主义的人，对于这个理论的有些方面却不赞成，而这些方面
恰恰是现代生物学家所重视的地方。按照今天的标准看，早期的许多进化论者只不过是
“假达尔文主义者”，他们之所以可以团结在一起，只不过他们所认识的达尔文促使他
们相信一般意义上的进化思想。后面（第九章）还要探讨19世纪后期非达尔文主义革命
思想的繁荣程度。但是当我们评价反对选择学说的论据时，我们必须考虑到这一点。史
学家通常认为，达尔文的理论是后达尔文时代人们关注的唯一焦点。即使他们认识到反
对意见的强烈，他们告诉我们更多的是对自然选择的反对，而不是逐渐产生出来替代选
择学说的其他理论。这种研究非常容易引起误导，因为（埃斯利对此作过论述，
Eiseley，1958）遗传问题曾经成了主要争论的领域。达尔文没有孟德尔式的遗传观，
史学家容易认为这是他的理论中的缺陷，而且直到1900年孟德尔定律重新发现之后，才
弥补了这个缺陷，人们才能充分接受他的理论。现代的达尔文主义像是一个七巧板，达
尔文留下了一个关键的空缺，等待着后来的生物学家来填补。事实上，除了遗传学，还
有很多反对自然选择的意见，而且对于极少数真正的达尔文主义者来说，即使没有孟德
尔的工作，也可以为他们的理论奠定坚实的基础。历史上并没有作出关注遗传的决定，
这种看法只不过反映出我们现代人先验地认为进化论应该朝着哪个方向发展。真正的历
史透视必须审视各种科学的反对意见，包括那些最后成为非达尔文主义进化机制源泉的
反对意见。
达尔文主义的发展
从一开始，只有少数博物学家看出达尔文至少是使物种起源的问题成了科学探讨的
问题。没有这些人的支持，达尔文主义可能会早夭。但是由于有很出色的博物学家捍卫
这个理论，因此反对意见无法占据强势。到了1870年，虽然变化的机制仍然存在着争议，
许多研究与生物学最相关领域的科学家不得不承认进化比特创更有说服力。在探讨这场
革命时，我们先来看一下最初那些有助于使博物学家转而相信进化的大致证据。《物种
起源》表明，如果认为新物种的产生是由于像自然选择这样的机制作用的缘故，那么许
多人们熟知的现象第一次可以得到解决了。越来越多的博物学家感到这种观点很有说服
力，站的住脚，并且将达尔文主义当作可以使用的假说。尤其在英国，到了19世纪80年
代，转而相信进化的人数一直在增加，相信进化的人已经在科学界占据了主导地位。然
而由于人们对自然选择仍有争议，我们还应该广泛看一下确保达尔文主义在科学界取得
成功的策略。《物种起源》并没有如人们所期望的那样先讨论进化的情况。相反，它一
开始就径直详细讨论了自然选择，因为达尔文一定要使追随他的博物学家相信他已经找
到了新的更合理的变化机制。许多人清楚进化的一般论点，但是只有出现一种可以检验
的有关变化方式的科学假说，他们才不会拒绝承认进化。在19世纪初，拉马克主义已经
声名狼藉，而《自然创造史的痕迹》中倡导的含糊不清的“发展的法则”看起来也没有
什么科学价值。对于达尔文来说，根本的是要表明他是在通过新的途径探讨进化问题，
这样，他在说明一般的进化情况之前，就必须先解释自然选择。重要的是要认识到，达
尔文并不认为选择是唯一的进化机制。他当然认为选择是重要的进化机制，然而从一开
始他就承认，可能会存在其他机制，比如用与不用的遗传效应，即拉马克主义，来作为
补充。为了回击对选择观点的批评，他对理论的细节作了修改，并且逐渐愈加看重其他
机制的作用。因此《物种起源》的每一次再版都与原先的版本不同，包括最后增加了选
择学说难以面对的一些章节（《物种起源》集注本，ed.Peckham；Darwin，1958b）。
达尔文对批评者的反映为我们检查史学家的态度提供了一个试金石。那些将选择视为巨
大错误的史学家认为，达尔文的让步表明他不断认识到他的学说有很大的弱点。在他们
的笔下，达尔文没有立场，匆忙地从一种观点倒向另一种观点，竭尽全力支持一种基础
不牢靠的学说（Barun，1958；Himmelfarb，1959）。皮特·沃尔兹曼（Vorzimmer，
1970）认识到，这个问题是由于达尔文不正确的遗传观点造成的，不过他描述了一幅类
似的达尔文画像，在这幅画像中，达尔文没能从全局把握困难，他经常消弱一种观点，
以便加强另一种观点。有些学者提出，到了他的学术生涯结束时，达尔文已经放弃了选
择学说，而支持拉马克主义（Eiseley，1958；Himmelfarb，1959）。这种观点太离谱，
达尔文确实承认其他机制的重要作用，但是《物种起源》中对选择的基本描述没有使得
达尔文在解决所面对的问题时，太有可能采取一种很积极的观点（Ghiselin，1969；
Hull，1973b；Ruse，1979a）。即使他遇到一些羁绊，他也努力保持他基本进化观的完
整，可以将他视为英雄，而不能将他视为一个可怜鬼。史学家在达尔文到底取得多大成
功这个问题上存在分歧这一事实表明，我们不能通过简单地统计多少人同意他的理论，
多少人反对他的理论，来评价对他理论的接受程度。达尔文主义的出现代表了科学共同
体内的一种变化，对于这种变化的解释可以通过共同体内的社会因素和科学家所接受的
一种广泛的价值革命来解释。
之所以在达尔文主义地位的认识上出现混淆，是因为有太多非常支持这个理论的论
据与科学没有直接的关系。这些论据支持达尔文全部的分支进化和适应进化的观点，但
是它们并没有证明选择是在变化中实际起作用的机制。已经证明，极难直接证实自然选
择的效应，因为人工选择仅限于从现存物种中产生出变异。许多批评者认为这是自然选
择学说的一个主要的弱点，但是达尔文坚持认为应该认真对待他的思想，因为这种思想
有助于解释大量从未综合理解过的生物学事实。在19世纪60年代早期那种令人困惑的岁
月里，有一项发现有助于直接支持自然选择：亨利·沃尔特·贝茨关于昆虫模仿的研究。
贝茨在首次游历南美时，曾经与华莱士结伴，他致力于研究亚马逊森林中具有艳丽色彩
的昆虫（Bates，1863；Beddall ，1969；Woodcock，1969；有关对贝茨发现的另一种
解释，见Blaisdell，1982）。他的工作是研究模仿与警戒色之间的关系。最突出的模
仿是昆虫伪装成一种非生命物质，以逃避捕食者的注意。那些对于鸟来说味道不好的昆
虫，则走向另一个极端，具备了非常漂亮的警戒色，以防被偶然抓住。贝茨还发现了另
一种模仿，一种可食的昆虫，模仿了另一种不可食昆虫的形态（Bates，1862）。选择
是解释这些昆虫具有特异性颜色的最合理观点。因为昆虫不能控制它们翅的颜色，所以
模仿的效果不可能是由于拉马克式的凡使用部分一定会遗传的机制。选择肯定照顾那些
偶然以这种方式发生变化从而得到保护的个体：它们会生活的更长久，繁衍更多的后代，
最终整个物种都会具有这种保护色。
在《物种起源》后面的章节中，达尔文论述了那些用他的理论可以说明的现存生物
学领域。虽然他不得不更多地涉及由于地质记录不完备所带来的困难，但他还是用了整
个一章表明已有的生命史轮廓与他的理论相符。自然选择不是注定导致发展的机制：当
变化成为优势时，物种发生变化，但是也有一些物种保持其原先的形态。化石记录表明，
不存在恒定的变化速率：有些物种变化很快，有些物种在很长的地质时期中保持稳定。
在有些情况下，有些很古老的形态今天仍然生活着，几乎没有发生变化，即所谓的活化
石。按照达尔文的理论，这种不变很好理解，因为一旦某一物种适应了稳定的环境，那
么就没有理由非得变化。只要一个更适应的竞争者没有出现，那么不一定会灭绝。不存
在预定的发展图景，因此没有哪两个进化分支会产生同样的结果（尽管当两个物种适应
于类似的生命方式时，趋同可能会产生表面上的相似）。结果，进化是不可逆的，一旦
某一特定类型由于灭绝而淘汰，它绝不会再次出现。古生物学家对于这种概括很了解，
后来对此赋予了一个名字，“多洛律”（Goul d，1970）。当一种新的纲出现后，自然
选择将产生一种普遍的歧化和特化趋向，这里达尔文可以引述理查德·欧文的古生物学
工作及其他人的工作，表明在地质记录中的确可以发现这种趋向。最后，达尔文可以指
出，他在南美时已经注意到这种类型连续法则。在一个大陆区域内，类型的连续具有基
本的相似性，如果新物种的确是由于原先物种转变而来的，那么类型的连续性便会如所
预期的那样。达尔文并不相信他所发现其遗迹的巨大犰狳和树懒是现存更小类型的祖先。
小的类型和大的类型同属一个类群，大的类型是灭绝了的那个分支，但是地质记录还表
明，在大的类型生活的年代，还相伴生活了一些亲缘关系比较近的较小类型，这些小的
类型生存了下来，并变成了现代一些南美动物的祖先。
《物种起源》的第二章论述的是生物的地理分布，当时正是通过生物的地理分布，
激发了达尔文转而相信进化。他坚持认为，不可能通过宣称每一个物种占据了完美适应
的区域来解释生物的地理分布。气候非常类似的地区有时候生居着不同的动植物，而有
些非常类似的类型分布的地理区域却很广。理解生物地理分布的真正线索在于研究限制
每一种生命类型离开其原初区域的地理隔离。这样便证实了现在的分布是一个历史过程
的结果、每一种相继的类型尽可能拓展自己的区域并适应了所面临的各种环境的思想。
难以逾越的区域显然是通过不寻常的方式跨越的，达尔文就记录了一系列扩散机制的尝
试，比如通过鸟的脚传播种子。隔离的岛屿，比如加拉帕格斯群岛，通过这种偶然的方
式接受定居者，通常它们来自最近的大陆区域。而在大陆上，根据某一地质时期气候波
动的程度，可以解释现在生物分布的许多异常。达尔文强调了最近的冰期是如何使得许
多北极类型向南扩展的，而且，随着气候再次转暖，有些山区又变成一片荒凉。现存的
动植物分布完全符合分支进化和适应进化的理论，但是从超自然设计的角度就很难解释。
有两个被达尔文最早说服的人，他们是对植物的地理分布很感兴趣的植物学家，这
很有意义。约瑟夫·道尔顿·胡克在不列颠传播这种理论中起到了领导作用（L.Husley，
1918；Turrill，1963；Allan，1967）。他在世界许多地方作过考察，而且一直对于难
以提供理性解释来说明植物的地理分布感到困惑。作为达尔文的早期支持者，他不久就
认识到选择学说的价值。胡克关于塔斯马尼亚植物的导论性文章（Hooker，1960）是公
开支持达尔文的最早的科学著作之一。在美国，阿沙·格雷起到了类似的作用，他根据
达尔文的思想研究了美国大陆的的植物分布（Gray，文集，1963再版；Dupree，1959）。
阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士继续通过动物学研究提供地理证据（Marchant，1916；
George，1964；WilliamsEl lis，1969；McKinney，1972；Fichman，1981）。他在
1864年写的一篇有关马来群岛蝴蝶的文章（再版于Wallace，1870）中提出，在群岛上
通常很容易发现当地的变种，而且他指出，不可能在变种和物种之间作出明确的划分。
他在几部大部头著作（Wallace，1869，1876，1880）中指出，通过将进化论与对于限
制迁徙的障碍的研究结合起来，便能够解决世界范围的地理分布问题。在东南亚的发现
依然成为华莱士最好的例证，而且位于印度尼西亚群岛的划分亚洲和澳大利亚动物群的
线仍然叫做“华莱士线”。这里他表明，可以通过考虑不仅可能是现在的迁徙而且是过
去的迁徙来解释位于印度尼西亚群岛上的分界线，那时的地质变化可能导致海平面的上
升或下降（Beddall，1969；Mayr，1954；Fichman，1977）。
除了古生物学和生物的地理分布外，《物种起源》还表明现在分类学和形态学的证
据如何可以被视为是达尔文式进化的结果。歧化原理解释了林奈分类系统等级所依赖的
某一类群从属另一类群的现象。博物学家长期寻找的自然分类系统所表现出来的是共同
由来导致的关系。每一类群中“类型的统一”并不是某些奇妙的原型模式的产物，而是
来自一个共同祖先的所有后裔保持了祖先最基本性状的结果。现存生物之间的关系只能
理解成是历史过程的产物。没有必要试图假称每一个物种都完备地适应了其生活的方式，
因为在许多同源的情况中，器官的使用似乎是和无效的。一个能干的设计者绝不能使同
样的结构改变得能够适应高度不同的功能，比如蝙蝠的翼和鲸的鳍。但是进化的作用就
体现在使结构发生这样的变化，而且大量的同源性就是这种机会主义的结果。在胚胎发
育中，成体结构的特异性是逐渐表现出来的，因为选择所作用的变异是微小的，而且是
在发育过程的后来阶段出现的。发育的早期阶段保持不变，从而通过胚胎展示出极大歧
化类型的共同进化起源。最后这个学说解释了痕迹器官经常产生的现象，这些痕迹器官
长的很小，不能行使其功能。然而对于古老的物种来说，它们也曾经是有用的器官，但
是随着环境的变化，失去了它们的功能，正在逐渐被淘汰。
达尔文及其早期追随者提出的论据足以使多数生物学家相信应该认真对待进化。大
概过了十几年，英国从事研究的生物学家中大约有五分之三的人已经接受了进化，然而
奇怪的是，并没有证据表明年轻的科学家比年长的、更有成就的科学家更容易转变观念
（Hull et al.，1978）。到了19世纪80年代，科学界的一个重要特征就是形成了一个
强大的达尔文学派。然而不能将这个学派的兴起简单地解释成是由于进化论在技术上具
有优势。对于自然选择仍然有很大的争议，在这一章的后面，主要介绍的是对选择学说
的反对意见。许多比较保守的博物学家显然更赞成建立在突然变化基础上的、并将进化
过程与特定目标连续起来的理论。在19世纪的后几十年，达尔文的进化机制实际上遭到
了普遍的冷遇（见第九章）。因此对于当初达尔文思想学派的兴起，应该根据更广的视
野来解释，而不能仅仅解释成证明了这个理论具有科学的力量。不过，尽管存在的许多
因素可以用来作为反对达尔文支持者的依据，但是他们依然可以在科学界占据统治地位。
当一个理论有很多优势，但是也有严重的局限性时，它的成败可能要依赖它的支持
者在科学界面前为这个理论争辩的能力（Hull，1978）。而争论的结果，实际上又取决
于这个理论的支持者与反对者争取公众的能力。最初的达尔文主义者团体拥有大量的应
付这种局面时极为有用的能力。对于这个理论来说，这些能力是易变的，因此，呈现出
来的达尔文主义并不是严格的专指自然选择的理论。任何人都可以加入到达尔文主义者
的团体中，只要他接受达尔文主义世界观中最普遍的原理：进化是由于共同由来，通过
一种适应的过程，可能是由于出色地经受了自然选择的考验。在这些原则之内，主要的
达尔文主义者在一些细节的看法上存在着很大的分歧。达尔文接受了少量的拉马克主义
的成分；T·H·赫胥黎是个剧变论者；而华莱士则倡导神干涉人的进化。这种可塑性有
助于缓和人们的批评。因为可以援引可能的辅助机制来回击对自然选择的攻击。当时，
达尔文主义者内部并没有公开相互攻击。他们承认差异的存在，是由于期望将来的研究
能够解决他们的问题，因此他们可以在世人面前表现出团结来，他们确信他们的基本思
想是坚实的。有意义的是，当19世纪后期一种教条的“新达尔文主义”出现时，这种理
论的支持者坚持认为选择是进化的唯一机制，因而很快就失去了其他理论（比如新拉马
克主义）支持者的支持。
达尔文本人无法参与公开的激烈争论，也无法参加正在兴起的专业科学共同体的活
动。因此需要一个副司令，这个副司令要能够处理进化论创立中的实际问题。有一个人，
即托马斯·亨利·赫胥黎，非常适合这个角色，于是他成了“达尔文的斗牛犬”
(L.Huxley，1900；Irvine，1955；Bibby，1959；Ashforth，1969；Di Gregorio，
1984)。赫胥黎的确是非常合适的人物；他愿意为了捍卫思想自由而与任何反对者抗争，
而在他的学术生涯中，反对者有很多，从格赖斯顿先生到救世军。赫胥黎像达尔文一样，
早年曾作过博物学家，随一艘英国海军的船只出海，但是他对解剖学和古生物学更感兴
趣。19世纪50年代，他开始对特创论不满，并且确信科学应该独立于神学。但是他感到
无法支持［物种］转变的观点，因为缺乏令人满意的机制来解释这种转变。他嘲笑过
《自然创造史的痕迹》一书和“通过法则创世”的思想，但是在阅读《物种起源》时，
他认识到书中至少是提出了一种合理的假说，从而提出了值得科学研究的问题。恰巧，
伦敦《泰唔士报》请他评论达尔文的书。他的这篇于1859年12月26日发表在这份很有影
响的报纸上的出色文章，有助于捍卫进化论不受反对者的诋毁。他还为《西敏士评论》
写过一篇更长的文章。（重印于Huxley，1893）。
赫胥黎承认，除非人工驯养的试验检验可以证明能够产生出新的物种，否则就无法
证明选择是一种合理的进化机制。他还批评过达尔文的逐渐进化观，并且提出有时大的
突变可能会直接产生出新的形态。在古生物学家看来，这种观点可能更合理，而且赫胥
黎似乎并没有意识到这种假设可能会在其他领域产生出另外的问题。他转而相信进化论
对他自己的日常解剖学工作并没有产生什么影响（Bartholomev，1975；Desmond，1982；
Di Gregorio，1982，1984）。不过赫胥黎倒是确信，进化论会受到公平的对待，而他
的立场就是要确保进化论会对这个理论支持者的专业工作有所帮助。
1860年在牛津召开的英国科学促进协会的会议上，赫胥黎在达尔文主义者与主教
“油滑的山姆”威尔伯福斯的那场著名的论战中，成为最耀眼的人物。当时赫胥黎宣称，
他宁愿是猿的后代，也不愿意成为一个滥用其高位对一种他所不懂的理论肆意攻击的人
的后代。现代的研究表明，赫胥黎在这次会议上对于达尔文主义的捍卫并没有像公众传
言所说的那样有效（Lucas，1979）。他的真正的胜利在于以一种巧妙的过程确保了进
化论者受科学共同体的控制。
赫胥黎是新一代科学家的典型，这一代科学家注定要摆脱传统势力对科学的控制。
对于他们来说，进化论之所以重要主要是因为进化论证明科学已经可以确定曾经属于神
学控制领域的真理（Fichman，1984）。赫胥黎后来又成了著名的公众人物，成为协助
政府处理许多事务的科学专家。他还是“X俱乐部”的成员，这是由一些人组成的非
正式但很有影响的组织，这个组织的幕后活动对于维多利亚时代后期的科学产生了很大
的影响。正因为赫胥黎及其追随者在这个关系网中确立了一定的地位，所以他们的皈依
对于达尔文主义是重要的支持（Ruse，1979a）。他们避免在科学杂志上公开争论，但
是利用他们对于期刊的影响保证达尔文主义者的价值观逐渐地融入到文献中。《自然》
杂志的创立至少部分原因是为了促进达尔文主义的发展。学术会议也受到一定的控制，
从而有利于赞同达尔文主义的年轻科学家，他们的存在确保了可以教育下一代人也支持
进化论。到了19世纪80年代，英国的科学共同体已经成功地完成了这种交替，那些残留
的反对者宣称达尔文主义已经被盲目地作为一种教义所接受，他们谨慎地避免卷入任何
真正的争论。
达尔文主义者的成功明显地改变了科学共同体的态度，只要对进化的实际机制产生
争议，就会出现新的观点来对于生命的发展作出因果性的解释，而拒绝援引神创观和神
学的解释，因为这类解释往往将进化视为向着预定目标的变化。达尔文主义之所以获得
持久的成功，就是由于这种态度获得了胜利，因为直到19世纪结束时，关于自然选择本
身的争论一直很激烈。人们可能依然会期望——当时达尔文本人也曾有过这种期望——
进化的法则能够导致生命逐渐地向着更高等的形态攀升，不过那时利用未来的目标来解
释进化趋向已不再说的过去。如果说是造物主设计了进化的法则，那么科学已不再去证
实上帝的作为，而只是将上帝在宇宙中的作用当作信仰的东西来看待。达尔文主义的兴
起伴随着新一代生物学家的出现，从而注定导致完全用科学的方法来研究物种的起源。
在第九章中会论述在这个世纪后期许多旧的唯心论和目的论的态度又重新浮现出来，成
为新拉马克主义等理论的知识基础；但是即使支持其他进化论的人也注定要表明他们所
假定的趋向是由因果因素、而非超出科学研究之外的神秘因素控制的。
然而，事实上，就是在19世纪60年代，仍然有许多博物学家还是信奉设计的论据，
怀疑自然选择的观点，主要因为自然选择学说的唯物论色彩太明显了。J·F·赫歇尔爵
士将选择贬斥为“乱七八糟的定律”，借此来表达他对于唯物论的嘲笑，他认为唯物论
将生命的历史描绘成偶然而无方向的条件组合。达尔文主义之所以取得成功，也可以认
为部分原因可能是至少这些反对者难以设想出一种连贯的理论来取代选择论，而且他们
反对选择论的方式比较笨拙（Desmond，1982；Bowler，1985）。到了这个世纪后期，
拉马克主义成了一种替代的理论，因为它避开了选择论中的杂乱含义，这也正是人们接
受拉马克主义的缘故，但是在19世纪60年代，人们仍然认为，早期的批评家，比如居维
叶和赖尔，对于拉马克的进化机制给予了有力的批驳。一些反对达尔文主义的人，比如
理查德·欧文和圣乔治·杰克逊·米伐特，认为除非转变是在超自然的引导下向着一定
的方向进行的，才能接受转变的观点，但是这种观点看起来太像是向旧的设计论据妥协。
当时难以确切地说明所谓引导的特征，在使用引导的观点时无法将其产生的效果与自然
选择区分开，尤其当欧文普及了特化的概念，并以此作为理解化石记录的关键时更是如
此。这样，反对达尔文主义的人便减少了反对自然选择的论据，而且未能提出任何清晰
的替代理论。此外，他们似乎不能形成有效的势力。欧文虽然令人尊敬，但是比较孤僻，
而米伐特却自决于科学共同体之外。因此在英国没有什么强有力的学派能够阻挡达尔文
主义的发展。
英国以外地区接受达尔文主义的情况却不尽相同（Glick，1974；Kohn，ed.，
1985）。有很多文献谈到美国的反应，不过多数著作侧重于知识界和社会的反应
（Hofstadter，1959；Persons，1956；Daniels，1968；Loewenberg，1969；Pfeifer，
1974；Russett，1976）。在科学家中，信奉唯心论的老一辈科学家一般对达尔文主义
持否定态度，而他们的年轻学生们则持比较肯定的态度。最知名的反对者就是美国赫赫
有名的博物学家路易斯·阿加西。阿加西唯心论的世界观与任何自然进化的理论都格格
不入（Lurie，1960；Mayr，1959a；Wi nsor，1979）。在他看来，物种是上帝创世计
划中不变的因素，绝没有发生过任何程度的自然变异。最终，阿加西很荒谬地表达了他
的立场。他为了尽力低估自然变异的程度，故而坚持认为每一种略微具有明显特征的形
态一定是分别创造的物种，尽管多数博物学家认为其中有一些仅仅是地区性变异。如果
这就是捍卫特创论的唯一方式，那么年轻的博物学家根本不会赞成，阿加西到了晚年沮
丧地看着他自己的许多学生转而相信某种进化论。
阿加西的攻击力受到了植物学家阿沙·格雷的阻击（Dupree，1959）。格雷像胡克
一样，站在一种比较合适的立场，来认识植物的地理分布，而且他也是在自然选择理论
正式发表之前就知道了这个理论。他在论文集（1963年再版）中论述了根据美国植物分
布所得到的依据。格雷虽然是坚定的进化论者，并将自己称作达尔文主义者，但是他对
选择机制本身还存在着异议。作为一名虔诚的教徒，他不得不关注如何使选择的观点能
够和某种自然神学协调起来。古生物学家奥瑟尼尔·C·马什对于进化论给予了更加强
有力的支持（Schuchert a nd Levene，1940）。马什像赫胥黎一样，承认一种简化的
选择论，他一直在进行从进化的角度理解化石记录的尝试，而且他作出了有助于填补化
石记录空缺的重要发现。
虽然许多美国博物学家改变了观点，相信进化论，但是他们中间有些人仍在作着不
懈的努力，寻找替代自然选择的理论。在某种程度上，阿加西的影响仍然很大，因为他
的那些接受进化论的学生发现很难认同达尔文的随机变异加选择的理论。他们在科学共
同体中的地位阻碍了达尔文主义者像在英国那样成功地取得优势。在19世纪60年代结束
之前，有一些古生物学家，比如阿尔丰斯·海厄特和爱德华·德林克·科普，奠定了后
来称作美国新拉马克主义学派的基础。
在欧洲大陆，达尔文主义激起了不同的反响。在法国，这个理论几乎没有造成什么
影响（Conry，1974；Stebbins，1974）。法国科学家只是到了19世纪后期才逐渐相信
进化论，但是选择机制却没有引起他们的兴趣，也没有激发人们去替代它。居维叶的遗
留的影响决定了这种否定的反映。法国博物学家从原子论者的视角，将进化看成是纯粹
结构变化的过程，而且他们发现很容易复活拉马克的信念，认为新的习性能够直接影响
结构。这与由达尔文和华莱士确立的研究地理分布的英国博物学传统截然不同。此外，
源于笛卡尔的理性主义使得法国无法将基于随机变异的不严整东西认真地当作是机制。
因此，从一开始我们的叙述中就无法容纳法国，因为法国科学界并不关心关于达尔文主
义合理性的大争论。甚至现代关于选择与遗传学的综合在法国产生的影响也要比在其他
国家的影响要小。
德国从唯心主义时期起，就有着对比较解剖学感兴趣的深刻传统。德国对进化论的
发展作出了很大的贡献，其中就包括努力将唯心主义解剖关系的观点转换成进化的关系。
而且至少表面上看起来一些社会因素确保了德国人要比法国人对于选择论更感兴趣
（Gasman，1971；Montgomery，1974）。有些德国的科学家，其中最著名的就是恩斯特
·海克尔，是政治上的激进派，他们认为达尔文对设计的否定是反对保守主义的武器。
有人认为达尔文主义虽然诞生在英国，但是却在德国安了家（Radl，1930；
Nordenski(ld，1946）。毋庸置疑，到了19世纪70年代，达尔文主义在德国已经很流行，
但是这却根本就不是建立在对选择机制充分认识基础上的。海克尔公开宣称打算将达尔
文、拉马克和歌德的进化理论综合起来（英译本，1876）。因此达尔文主义只是作为反
对传统宗教的一种符号和人类进步的一种承诺而流行的。当后来魏斯曼试图坚持选择是
进化的唯一动因时，达尔文主义在德国的蜜月也就结束了。
生命的历史与化石记录
虽然达尔文提出已知的化石记录知识与他的理论相吻合，但是他知道古生物学设置
了一个巨大的障碍。化石记录当然没有显示出生物的结构随着时间的推移而发生的逐渐
转变。相反，化石记录表明物种在其历史中一般保持着恒定不变，而且很快被完全不同
的形态所取代。新的类型或纲显示出形态完备的特征，没有迹象表明新形态可能从更早
的形态进化而来。在《物种起源》中，达尔文用了一章来解释“地质记录的不完备，”
他认为我们发现的化石只代表了实际生存过的物种中一小部分。许多物种，以及进化上
的许多间断时期，根本就没有留下化石，因为在它们生活的地区环境条件不适合形成化
石。因此，正因为我们可以获得的证据中存在着空缺，才造成了生命像是突然跳跃式发
展的假象。将来的发现可能有助于填补其中的一些空缺，但是我们可能不会有希望建立
完整的生命历史图景。
达尔文本人不愿意去猜测迷失的间断时期，但是他的许多追随者却感到有必要重建
完整的生命史。如果缺乏化石，就用比较解剖学和胚胎学来表明可能发生的事件。这种
进化形态学缺乏坚实的证据，最终陷入到只是提出了一些不可验证的假说的困境之中，
但是这种形态学的流行却清楚地表明了对达尔文主义的信奉。一般人们认为之所以能够
形成形态学的运动，事实上是由于达尔文并没有抨击当时形态学的基础，相反，他促使
博物学家以更加实在论的方式来重新解释当时的知识。在某种意义上，根据一种类型与
原型或共同祖先的祖先描述或分类该类型是没有什么区别的。进化论仅仅更加关注那些
似乎能够揭示出关键发展信息的形态，无论这种形态依然生存还是已经灭绝。然而，达
尔文主义者却不得不创造可以解释成因果过程结果的顺序。他的关于适应压力的观点中
可能主要是猜测，但是他不能从原则上设想出一种纯形式的发展图景。
在反对进化的人看来，这种臆想简直是太过分了。他们不承认化石记录如达尔文所
言的那样不完备，而是认为化石记录的空缺所显示的就是生命进程中的不连续阶段，对
此用神的特创很好解释。曾经用以有效地反对过《自然创造史的痕迹》的论据也可以用
来反对《物种起源》，然而，达尔文为了避免遭此攻讦，便宣称化石记录不完备。进化
论者必须拿出一些证据表明在生物类群中存在着连续的变化，至少是拿出能够作为现存
具有明显区别的主要类群之间联系的证据。尽管达尔文想尽力消除这个问题，但化石记
录还是成了争论的主要问题，而且直到今天仍然如此。
最雄心勃勃的重建进化进程的工作是在德国进行的。在德国，达尔文主义的引入使
得博物学家试图寻找不同于唯心论的研究思路。他们不再去探讨物种之间的原型关系，
而是去搞清楚物种之间真正的进化联系。卡尔·格根堡是这种由唯心论转向进化论研究
的领头倡导者，他不太关心达尔文主义机制的细节，而是对搞清楚已知形态之间最可能
关联的形态学问题更感兴趣（Russell，1916；Nordenski(lk，1946；Coleman，1976）。
虽然后来的博物学家不得不抛弃他的一些具有开创性的见解，但是他却提出了一个有关
重要的观点，涉及直接呼吸空气的脊椎动物是怎样从鱼进化来的。
在倡导这种研究的人当中，最著名的就是恩斯特·海克尔（B(lsche，1906）。在
海克尔的进化哲学中，自然选择只是起到了次要的作用，因为他将自然选择结合到他从
唯心论的角度对生命之间关系的探讨和他所复活的拉马克获得性遗传的观点中。［海克
尔认为］生物族的形成是由于对环境的直接反应，然后由于在族水平上的生存斗争，决
定了只有最适者才能生存。生物最终总是向着进步的方向进步的；人类是迄今为止所产
生出来的最高等类型，而且人类还能向着更高的水平发展。开始时海克尔是个唯物论者，
后来他则倡导一种“一元论”哲学，根据这种哲学，心身属于同一宇宙的不同方面。这
种观点有明显的意识形态倾向，而且人们认为海克尔的“一元论者联盟”对于后来纳粹
思想基础的确立有一定的影响（Ga sman，1971）。
海克尔对于生命历史的重建被当作新进化论的重要方面，他的著作，即使是英译本
（1876，1879），也有很多读者。虽然缺乏化石证据，但是海克尔还是满有把握地预测
了直到人类的进化过程。尽管认识到这个过程的复杂性，但是他还是愿意强调注定会产
生出更高等的类型，从而给了人们一个生物进化是必然进步的印象。一个主要的问题是，
他宁愿将现代的类型看成是在向着人类发展过程中主要阶段的几乎没有变化的残留物，
而忘记了任何生命都可能连续地变化，即使按照我们非常拟人化的观点看有些生命不属
于进步的关键路径，但是并不影响。
作为一名显微镜学家，海克尔描述了最早的生命阶段，在这一阶段，单细胞生物进
化成为具有原始体内管道的多细胞类型。他把这个假想的整个动物界的祖先叫做“原肠
动物”。从原肠动物进化出各种无脊椎动物类型，包括被囊动物，海克尔认为被囊动物
与脊椎动物的祖先有密切的关系。人们根据A.柯瓦列夫斯基对文昌鱼的研究提出这种动
物是原始的现代动物，这种动物没有骨骼，是整个脊椎动物或脊索动物门的祖先。从这
种动物进化出真正的鱼，特别是肺鱼，肺鱼可以在短时间内呼吸空气。肺鱼通过具有肢
和具有一定功能的肺，进化出两栖类，从两栖类又进化出爬行类，爬行类可以在干燥的
陆地上产卵。海克尔猜想从大量不同种类的爬行动物分别出哺乳动物，而鸟类是则属于
另一个分支。最初的哺乳动物类似于现代的单孔类（比如鸭嘴兽），之后是有袋类，然
后出现的是真正的哺乳动物。从这个纲分生出现代不同的哺乳动物目，包括灵长类——
猿和人。海克尔甚至发明了类人猿这个词来表示从猿进化到人的中间类型。
在海克尔的重建中，他所假设的连接只有很少是根据化石记录；因此他主要使用的
是间接证据。他设想，解剖学上的相似性表明由来的连续性。他所复活的重演论引起了
更大的争论，重演论认为个体发育重演系统发育，也就是说，现代动物的胚胎生长重复
着该种动物过去进化的关键阶段。对于阿加西所信奉的在动物纲的连续序列中和人类胚
胎的生长中重复着神的特创计划的观点，海克尔并不赞同。他提出自然机制将会使某些
祖先阶段的成体形态保留在其现代后裔的胚胎生长中。虽然有些类型的进化过程受到过
阻碍，但是只要博物学家小心谨慎，还是能够甄别出那些可以代表过去进化阶段的胚胎
结构。大概正是由于海克尔滥用了这种“生物发生律”，导致人们普遍相信进化论只是
限于寻找这种胚胎学的平行。事实上，现代的生物学家并不接受这种直白的重演论观点，
而且他们的进化论也不是建立在这样脆弱的基础上。通过海克尔对胚胎类比的使用，可
以看出他的思想受到了拉马克主义因素的很大影响，而不是受到了达尔文主义因素的很
大影响（Gould，1977b）。
在19世纪70年代和80年代，生物学家所尝试做的很多工作都是在步海克尔的后尘。
人们提出了关于进化关键阶段的其他解释，并不断拿出这样或那样的证据。最后，那些
更关注实验研究的科学家开始怀疑整个这样做的价值。因为只有在很少的情况下可以用
化石证据检验理论，他们提出应该停止这样做，以做一些更富有成果的研究。然而，反
对建立假想式的发生学并不意味着反对进化的基本思想。，而且古生物学家依然在试图
寻找符合进化理论的化石。到了这个世纪末，蒙特利尔的J·W·道森爵士几乎是唯一依
然捍卫特创论的著名古生物学家（Dawson，1890；O'Brien，1971）。为什么后来古生
物学家有接受了进化论？答案似乎是足够的化石证据即使不能证明进化，但是也使得他
们确信了特创论的荒谬。例如，进化论者可能会预言，如果鸟类是从爬行动物进化来的，
那么就有希望找到这两个纲之间过渡类型的化石。相反，特创论者囿于坚持现存类群之
间的明显区别，不愿意设想与过去的类群之间存在着中间过渡类型。一旦的确发现了这
种中间过渡类型，通过加上其他的奇迹般事件，中间过渡类型也可能符合特创论的理论，
但是特创论者只有在这种发现使他们无法再依赖任何可预测的力量之后，他们才能作出
妥协。因此，即使仍然缺乏完备的序列，但是单一的中间类型会支持进化的观点。
图20.变异与重演论
弗里茨·缪勒第一次勾勒出重演可能发生的环境（Müller，英译本，1869），无
论个体变异的机制是什么，但是进化中包含了个体变异的积累。据认为个体生物有两种
途径可以使物种正常的结构发生变异。一个途径（左边）是通过生长过程中的趋异，于
是成体类型不同于作为正常生长终产物的其他类型。在这种情况中，变种的胚胎生长中
不可能保留原初的类型。因此在胚胎发育中不可能重演着进化，只是存在着向着某一点
的类似的胚胎发育。在第二种变异模式中（右边），新的性状的产生是通过在原先生长
过程中增加了额外的阶段。因此在变种的胚胎生长中，旧的成体类型成了一个阶段，而
且胚胎发育重演着进化的过去阶段。但是这种变异观点主要来自于拉马克主义而不是来
自于达尔文主义，按照拉马克的看法，进化的发生是由于成体生物的努力，而达尔文则
认为很容易将随机变异视为生长过程中的趋异。
并非发现的所有化石都具有长远的意义。对于进化论者来说，一个最大的问题是，
在前寒武纪岩石中缺乏化石，从而给人们一种印象，好象最早的无脊椎生物是在寒武纪
开始时突然出现的。当初，达尔文及其追随者对于1865年在加拿大的前寒武纪岩石中发
现的一种奇特“化石”感到欢欣。这种东西被描述为巨大的有孔虫（一种原始的海洋生
物）遗物，并被命名为“加拿大始动物”（Eozo(n canadense，O'Brien，1970）。对
于进化论者来说，这种“加拿大的初始动物”只是一种迹象，表明在前寒武纪时期并非
完全没有进化的生命。奇怪是，特创论者J·W·道森也对这一发现给予了很高的评价，
他相信这个发现支持了他的观点：这种动物比其现代的亲戚更高等，表明不存在进化式
的进步。不幸的是，不久便证实这种“化石”是纯粹矿物作用的产物。只是到了最近的
几十年，才证实在前寒武纪岩石中存在着真正的微化石，其中发现在寒武纪“大爆炸”
之前不久有大量比较复杂的类型。
即使达尔文主义者不能从始动物那里得到坚定的支持，在其他的领域也作出了一些
有意义的发现。最初人们的注意力集中在爬行动物与鸟类的联系上。T·H·赫胥黎第一
个提出有些恐龙的腿和脚与鸟类的腿和脚并没有明显的区别（Rudwick，1972；Bowler，
1976a；Desm ond，1976，1982）。他宣称，这是第一次发现两个重要纲之间“缺失环
节”的迹象。后来发现的始祖鸟进一步证实了这一点；始祖鸟这种动物的羽毛像鸟，身
体有许多爬行动物的特征，具有一个有牙齿的嘴，而不是喙。O·C·马什在美国发现了
一些牙齿更明显的鸟，并将它们命名为齿鸟类（Marsh，1880）。这种鸟由恐龙进化而
来的确切过程仍然是一个谜，但是这种中间类型并不符合特创论者所宣称的近代的纲都
是完全独立起源的观点。人们还认识到其他纲之间可能的连接，比如“似哺乳类爬行动
物”的案例（Desmond，1982）。然而，在这个案例中，促使人们认识到这种化石意义
的，是理查德·欧文及其追随者所倡导的反达尔文主义进化的概念。有序发展的唯心论
概念，经过改造，成了一种观点的基础，这种观点认为，哺乳动物并不是某一进化突破
的后代，而是大量爬行动物进化路径所达到的组织“级别”。因此，有人认为，在进化
中起作用的，不是自然选择，而是一些有目的的力量。
人们还发现了一些小尺度的进化连续序列。最引人注意的例子就是马的进化。现代
的马已经高度特化，很适合在开阔的平原奔跑，它的单一趾已经变成了宽大的蹄。但是，
如果进化论者是正确的，那么现代的马就一定是由五个趾的祖先进化来的，一般的哺乳
动物都有五个趾。最初赫胥黎试图将马与一些欧洲的化石联系起来，这样自然说的过去，
因为现代的马是由白人带到美洲的。但是，不久马什就使他相信了马在美洲进化之后才
迁徙到欧洲。马什发现了一系列化石，从而可以将现代的马与一种小的、多趾的、生活
在始新世的祖先联系起来，他将这一马的祖先命名为始祖马（Eohippus）。赫胥黎
（Huxley，1888）宣称，这个化石系列是“明确的进化证据”。马的真正进化过程其实
更复杂，许多化石代表的只是已经灭绝的旁支，而不是通向现代马的阶段。不过，马进
化序列的基本轮廓非常符合达尔文主义者的预想。在无脊椎动物中所发现的更明显的连
续化石序列，无疑使大多数古生物学家认为进化的线系太规则了，对此无法用自然选择
的杂乱过程来解释。一些美国人，如爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特将适应
的进化描述成一种线系发展的序列，在拉马克式机制的作用下，这一序列直通一个定向
的目标（Bowler，1977c，1983）。这些观点成了19世纪后期反对达尔文主义情感爆发
的基础（第九章）。
地球的年龄
如果说古生物学所提出的诘难没有超出达尔文所担心的范围，那么地质学则提出了
最令他头疼的问题。作为赖尔的追随者，达尔文曾经设想可以根据时间完全无限来解释
生命的历史。这种设想很关键，因为他坚持认为进化是很缓慢的过程。通过选择造成的
微小变异的积累，要经过几亿年，甚至几十亿年，才能产生出我们今天所看到的生命多
样性。根据赖尔的地质学，生命可以这样地发展，但是这时的均一论要面对新的反对意
见。有人作出了新的尝试来改变地球历史的时间尺度，其意图是向达尔文的进化论发出
了挑战。
挑战者是物理学家威廉·汤姆森，即开尔文勋爵（Burchfield，1975）。开尔文的
基本观点是，赖尔所倡导的稳态地质学不符合物理学定律。这个论据从一开始就是显而
易见的，之所以在19世纪30年代这个论据没有用来反对赖尔，是因为那时的热力学动力
学还不成熟。这时开尔文则可以将本质上出于常识性的论据与已经确立的科学框架结合
起来。所有地质学家承认，事实上是由于地球内部的高温造成了火山的活动。但是如果
地球是热的，那么它会像所有热的物体一样也会冷却下来，而且热量会传到地表，并辐
射到空间中。化学反应会产生热量，以抵销地球的冷却，但是开尔文表明对于最后的结
果来说，化学反应的抵销作用微不足道。如果现在的地球是热的，那么它过去会更热，
并且通过逐渐冷却才达到现在的状态。如果我们根据冷却的程度一直追溯下去的话，我
们会发现地球这颗行星曾经是巨大的熔化状岩石，就像人们根据星云假说所预料的地球
开始时的状态一样。1868年，开尔文根据细致的计算指出，地球存在的时间远远短于根
据地质学均一论方法所预测的时间。于是他宣称，我们没有理由设想早期的地质变化过
程的速度像现在变化的速度一样。剧变论者是对的，不仅因为他们在地球历史的看法上
采用了方向论的哲学，而且因为他们设想过去起作用的因素要比现在起作用的因素剧烈
得多。
开尔文的立场之所以很坚定，是因为他根据的是物理学基本定律，对于多数科学家
来说，物理学定律远比地质学家脆弱的理论更靠得住。如果地球是热的，那么根据热力
学定律就可以发现，地球经过一定的时间会冷却下来。除非有某种因素可以保证地球释
放到空间中的能量得到补充，否则地球这颗行星不可能无限地保持着稳定的状态。开尔
文知道不存在这种因素，所以他简单地认为他的基本理论框架很合理，多数他的同代人
也这样认为。即使他承认他对地球内部温度和地球冷却速度的估计方面有一些缺点，但
是他还是相信整个地球的年龄不可能超过上亿年，远远低于达尔文式进化所需要的时间。
由于开尔文很有名气，而且他的论据显得很有说服力，所以多数地质学家都开始修改他
们的理论，以符合比赖尔的设想要快得多的变化速度。
地质学家的退缩将达尔文置于困难的境地，因为他根本就不能接受开尔文所估计的
地球的年龄只有一亿年（Burchfield，1974）。针对来自物理学的观点，他无法作出积
极的反映，但是他坚持认为他和赖尔所作出的估计在量级上没有错误。达尔文相信开尔
文的计算有误，但是他拿不出什么依据来支持他的这种信念。甚至有些进化论者，比如
华莱士和赫胥黎，也开始相信进化一定发生的更迅速，而不是像他们当初认为的那样。
他们认为生物学的时间尺度来自于地质学，所以假如地质学家相信开尔文的估计，进化
一定是以同样的时间尺度发生的。到了这个世纪结束时，人们提出了各式各样的进化机
制，至少其中有一些机制表明，进化过程如何以比自然选择造成的进化过程要快的速度
进行。开尔文的论据并没有遏止进化论的发展，但是这些论据对于19世纪后期自然选择
机制的不再流行的确起到了很大的作用。
最后，由于发生于1900年的物理学革命，开尔文对地球年龄的估计成了牺牲品。放
射性的发现引入了全新的因素，导致开尔文的计算无法再成立。皮埃尔·居里宣称镭等
放射性元素的衰变可以缓慢而稳定地释放出热形式的能量。在整个地球上，这些元素的
量很小。到了1906年，瑞利勋爵表明，地球内部深层产生的放射性会平衡开尔文所设想
的冷却。而且，这些放射性元素衰变的速度非常缓慢，以致于这种平衡可以维持很长时
间，因此地球可以保持一种稳定的状态。于是地质学家很快便认识到，他们这时又可以
再回过头来使用赖尔所认定的时间了；但是，到了20世纪30年代，根据放射性确定时间
技术的发展已经能够表明寒武纪是在5亿年前。达尔文主义与遗传学的现代综合不会再
遇到时间问题了。
我们倾向于认为19世纪是乐观主义的时期，并且倾向于将进化论视为维多利亚时代
的人相信宇宙进步的象征。然而开尔文的观点却显示出相反的倾向，那是一种悲观主义
的观点，按照这种观点，地球、最终是整个宇宙，都将走向衰退和死亡。当开尔文提出
地球和太阳的能量供给是有限的时，实际上他是在预言最后寒冷将使地球上的所有生命
都灭绝。物理学家鲁道夫·克劳修斯从更广泛的尺度预言了整个宇宙的“热寂”。由于
能量补偿的差异，所有自然过程获得的能量都会越来越少，于是到了宇宙的末期，所有
物质的温度相同，不会再有什么自然变动过程（Gillispie，1960；Brush，1978）。按
照这种完全是悲观主义的哲学，由于无情的物理学定律，所有自然和人类的活动，最终
都必然要停止。在论述19世纪的思想特征时，除了要考虑到进化论者的乐观主义观点时，
也不应该忽略这种悲观主义观点的存在。
实用、遗传和变异
开尔文的计算间接地震动了达尔文理论中提出的自然选择过程非常缓慢的假设。但
是还有一些专门反对选择机制的论点却要求达尔文绞尽脑汁来维护他所构想出的产物。
有一些基本的问题，特别是与理解变异和遗传有关的问题，毋庸惊奇，他发现很难面对
来自这个领域的攻击。这并意味着选择的基本思想没有价值，只是表明由于达尔文在当
时理解的范围中无法提出合适的思想，所以产生出一些问题。选择与遗传现代的结合已
经解决了早期的许多困难。
自然选择是一个实用主义色彩极为浓厚的机制：选择只能发展那些对于个体在生存
斗争中有用的性状。如果选择是唯一的进化机制，我们应该看到每一个物种的每一个性
状，甚至是细微的性状，都从属于适应的目的。但是总是这样吗——不存在对于物种来
说是无用甚至有害的性状吗？比如，如何解释蜂鸟身上艳丽的颜色，难道这样的体色不
是必然会被捕食者极易发现吗？对于解释这种情况，达尔文对他的理论作出了一项重要
的补充。这就是他在《物种起源》中大致介绍、且在《人类的由来》（Darwin，1871）
中详细论述的“性选择”。他提出，有些性状，并不是用于生存斗争，而是用于个体交
配。例如，假如雄鸟特殊的颜色图案是用于在求偶仪式上吸引雌性的，图案明显的雄性
进行交配的机会就会多，而且会留下更多的遗传了这种图案的后代。经过许多代后，由
于雌性挑选体色更艳丽的雄性，于是便会促进体色艳丽程度的提高。由于同样的原因，
雄鹿的角很发展，因为角的用途是竞争更多的“妻妾”进行交配。在每一代中，只有那
些具有大角的牡鹿才能在求偶中获得成功，因而角的平均尺寸会逐渐增加。
性选择理论本身也并非平安无事。达尔文和华莱士曾就这个问题进行过深刻的争论，
最终华莱士还是否定了雌性挑选的概念（Kottler，1980）。其他一些博物学家相信，
不太可能从颜色对个体有用的角度来解释动物体色的分布。1864年，植物学家卡尔·冯
·耐格里提出，一般说来，许多性状类型没有什么价值，因而不能由选择来发展。他特
别提出，博物学家用来区别关系密切物种的细微性状不具实用价值。到了这个世纪末期，
相信自然的构成并不是完全由于适应的观点成了反对达尔文主义的主流观点。
达尔文对这个反对意见很重视，并且承认通过选择并不能解释所有非适应的性状。
他的确坚持认为耐格里夸大了这种性状存在的广泛性。博物学家很难确定哪一种特定的
性状没有目的，通常是因为他对于野生条件下物种的生命方式知之甚少。但是达尔文也
不得不承认有些性状不可能有什么实用目的。根据选择理论解释这种性状的唯一希望就
是达尔文所补充的称作“相关生长”的概念。假如在生物生长过程中，两个性状密切相
连，那么有利于其中一个性状的自然选择，就会自动促进另外一种性状的发展，无论这
种性状有没有价值。然而，其他的博物学家倾向于认为，生物中的一些生命过程极为有
利于生物以非适应的方向发生变异。
圣乔治·杰克逊·米伐特在《物种的发生》一书中所持的就是这种观点。米伐特是
一个天主教徒，他非常关心人类进化的含义，而且他是最坚定批评达尔文的人（Gruber，
1960）。他指出，即使是那些有用的性状，在充分发展的过程中，也会经历一个没有什
么实际价值的中间阶段。达尔文主义者后来在回击他时提出，通常一种器官并非从无起
源的，而是在充分发展之前经历了由一种功能向另一种功能的转换。米伐特还指出，在
不同的进化分支中，发生了大量奇特的巧合联系。例如，为什么章鱼的眼睛和我们的眼
睛非常的相似？对随机变异的选择根本不可能在两种截然不同的类型之间产生出这种相
似性。米伐特提出，生命的进化一定是按照某种倾向，以确定的方式进行的，因为光学
定律决定了一种有效眼睛的一般结构，而头足动物和脊椎动物眼睛实际形成的细节确实
略有不同。
还有一种同样坚定的反对意见则侧重于选择机制的内在原理。我们已经（在第六章）
提到过达尔文也像他的同代人一样相信“融合遗传”，这种观点认为，子代的性状中融
合或均分了亲代的性状。人们当时知道，有些性状是以全或无的形式遗传的，但是人们
认为，这种遗传属于不同于一般规则的例外。达尔文根据他的泛生论解释了融合遗传
（出版于Darwin ，1868；见Geison，1969；Robinson，1979；Farley，1982；Hodge，
1985）。这种理论产生于他最早时关于生殖和生长在进化过程中作用的思想。他认为，
身体中的每一部分会产生出叫做“芽体”的东西，负责生殖出子代的各个部分。芽体通
过血流到达生殖器官，受精则包含了双亲芽体的结合。因为在正常情况下，每一个亲本
贡献出控制一种性状的芽体，虽然有一些例外的情况，比如性状由一个亲本的芽体所决
定，但是融合将是普遍性的法则。今天我们认为，全或无的现象清楚地说明了孟德尔式
遗传学所描述的基本遗传过程。因此，按照现代的标准，达尔文的泛生论和他对遗传的
理解具有明显的错误。然而我们要记住，泛生论反映出19世纪中期人们对生长和生殖的
态度。尽管达尔文的生物地理学研究具有明显的现代特征，但是他关于生长、遗传和进
化之间联系的思想所基于的基础却随着孟德尔式遗传学的出现要抛弃掉。
这一错误在多大程度上影响了选择机制的合理性？其实，通过达尔文对工程师弗莱
明·詹金关于《物种起源》的评论（Jenkin，1867；重印于Hull，1973b）所作出的反
应可以说明这个问题。埃斯里（Eiseley，1958）写道，这篇评论可能使达尔文相信选
择的基础不够牢靠，而且迫使他转而接受拉马克主义。他（相当正确地）指出，泛生论
会容纳拉马克主义，因为身体的部分制造着它们自己的遗传物质，通过用与不用产生的
结构变化将会反映在芽体的生产中，而且可以遗传。但是如果认为达尔文提出泛生论是
转向拉马克主义方式，那就错了。沃尔兹曼（Vorzimmer，1970）却持相反的看法，他
认为詹金的评论影响很小，并且认为它只不过是证实了达尔文已经想到的一些观点。对
于达尔文在信中所表现出来的对詹金评论明显关注的更合理解释是，他被迫为他描述选
择的方式争辩，而并没有完全放弃选择的观点（Bowler，1974b）。
詹金承认，如果我们想象选择作用的对象是一个群体中所有变异的话，那么选择的
作用就能够得以发挥。例如，如果身体更高是一种优势，那样的话，在一个群体中身体
高于群体平均高度那些个体就会在生存斗争中获益。同样，许多矮于平均高度的个体就
没有优势，那样的话，下一代中来自高个亲体的后代就会多于来自矮个亲体的后代。在
这种情况中，融合遗传不会干扰自然选择，而是会将这种效益平均地传播到后代中。
然而，詹金进而提出，作用与一个群体中普通的微小变异的选择不会引起大规模的
进化。他接受了一种常识性的信念，即普通的变异严格地局限于物种的变化范围内，但
是通过变异不可能产生出新的物种，因为变异本身不能跨越物种的界限。家养物种证明
了这种界限的存在。例如，狗经过几百年的选择已经产生出大量性状迥异的品系，然而
所有的狗都属于同一物种。达尔文当然并不承认存在这个界限，相反，他相信，如果时
间充足的话，变异能够跨越这个表面上的界限。根据这种设想，他没有理由放弃选择的
理论，而且甚至詹金也承认选择能够起作用。那么为什么达尔文承认詹金的评论使他这
样细致地思考了变异和遗传的问题呢？
答案就在詹金的第二个论据中。他已经表明，他自己对于选择在有限范围内对正常
变异起作用的观点并无异议，而且他进一步提出，跨越物种界限的唯一途径是选择作用
于那些生来就具有明显非正常结构的个体，即作用于畸形，或后来叫做“自然的戏弄”
产物上。这种戏弄的产物会逾越正常变异的界限，而且有可能偶尔有一种这种类型会将
其所具有的残缺用于生存斗争中。选择能使这种“有希望的畸形”有用吗？人们已经知
道，人工选择可以利用某个生来具有所需的性状，产生出一种新的品系。在“安康羊”
的案例中，一个农民注意到，他的一个雄性羊羔生来即具有异常的短腿，而且他意识到，
如果使整个羊群都具有这种性状，那样就会防止羊跳出羊圈。通过对这种原种公羊的后
代进行仔细的选择，他便可以产生出这种品系，从而使这种品系变得越来越多起来。詹
金认为，这种现象在自然界中不可能发生，无法确保畸形之间可以产生后代，而且经过
几代，通过与不变群体中大量的个体混合，畸形的效果或消失。即使畸形由于在生存斗
争中具有优势，可以比正常个体有更多的配育机会，那么从长远看，也不会有什么影响。
这就很像是在一捅白漆里滴进一滴黑漆，搅拌后根本看不出来。
如果达尔文将他的选择思想建立在这种有希望的畸形上，那么就会明白为什么詹金
的评论会引起这样的震动。相反，他却坚持“自然不产生跳跃”和进化通过微小变化的
积累而进行的观点。问题是，有时他写道，甚至小的有利变异也只在很少的个体中发生。
他并没有倡导在整个群体中存在着广泛变异的思想，而是提出，在很少的个体中只发生
轻微的、有利的性状变化。如果发生像身高这样性状的变异分布，那么根据定义，群体
中有一半个体的身高要高于平均值，一半个体的身高要低于平均值，于是即使在融合遗
传的情况下，选择也会起作用。但是假如有利的变种（小或大）是少量个体，那么就可
以运用詹金的清除论点了。
因此詹金评论的作用并不是使达尔文放弃了选择的观点，而是使他根据不同的方式
来描述群体中的变异。达尔文会不再认为变种就是单个的个体，而是采用了变异分布的
概念。只有充分发掘“群体思想”的含义，才能说明选择的作用。A.R.华莱士尤其坚持
认为达尔文认识到这一点，而且，华莱士在自己后来的工作中，投入了很大的精力来表
明，在很多群体中，都存在性状的明显变异分布（比如，Wallace，1889）。所以，通
过采纳对变异的群体描述，坚持了选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体
描述，是因为他对野生情况下变异的程度持悲观的态度。
融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程，即从一个物种分化出一些具有明
显区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信，本质上是由于地理隔离造成
了物种的分化。如果群体没有物理隔离，不断的相互配育便会使群体中个体的性状融合，
从而妨碍了物种的根本分化。应该可以避开詹金提出的问题，因为在小的岛屿群体中，
一个单独的变种不会完全消除。诚如我们在第六章所见，达尔文在写作《物种起源》时
已经放弃了这种观点，这时他相信，自然选择有足够的能力，通过使群体中极端的类型
适应不同的生命形式，从而使得最初连续的群体分开。他认为，由于群体并不太大，因
此足以确保有利的变种保存下来，即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离
也会妨碍这一过程，因为在小的群体中，出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。詹
金使达尔文相信他必须将有利的变种看成是单独的个体：任何群体，即使是仅生活在岛
屿上的小群体，也必然在其所有性状中呈现出变异的分布。尽管如此，达尔文并没有重
新考虑他对于隔离的看法，因为他仍然感到在一个连续的地理区域中激烈的竞争会更有
效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣称的（Wagner，英译本，1873）地理变异
是物种形成必要前提的观点（Mayr，1959b；Sulloway ，1979）。但是这样就使他面临
第二个融合遗传的问题：是什么导致最初的变种无法配育并失去其明显的特征？由于要
探索机制，使得同域物种形成（无需隔离的物种形成）的观点在这个世纪的其余时间有
可能保留下来，而且由于未能发现这种机制，促使许多博物学家转而又反对选择理论。
最后，随着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提的观点，瓦格
纳的观点又得到了维护。
之所以在解释物种形成中存在着困难，是由于多数早期的达尔文主义者未能区分开
地理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的物种性质概念。在
仍然可以相互配育的“变种”与原种之间，未能确定中间阶段，而变种与原种在遗传上
是不相容的。现代的生物学家认识到，重要的在于，与其说“隔离机制”是遗传上的，
不如说是行为上的：来自两个群体的个体遗传上也许能够相互交配，但是却没有交配，
这是因为他们的交配行为不同。一旦形成这样的隔离机制，两个群体虽然占据了同一地
区，但是却不会相互混合，而且会继续分开，直至形成遗传上不同的真正物种。问题的
关键在于，如何保持相互之间的分开，直到建立起隔离机制。现在流行的思想认为，地
理隔离的初始阶段是至关重要的。达尔文并没有这样的观点，因而他无法解释选择如何
将原先连续的群体分开，直至确立遗传上的不育性。
这个问题与整个物种间不育性的问题相关。为什么同一物种内不同变种之间的杂交
产生出正常的后代，而要跨越物种明确的界限或者未果或者产生出像骡子这种不育的杂
种？反对进化的人将这种不育性当作物种具有独特性质的依据。达尔文提出，物种之间
并没有明确的分隔线，只是随着两个类型的体质性状变得越来越独特，不育性的程度越
来越高。骡子的例子说明，两个亲本物种之间的界限并不像应该的那么绝对。这样看依
然带来一个问题，即进化如何确立不育性的水平。相互不育对于两个群体是有价值的，
因为相互不育有助于趋异，因此降低了群体之间的竞争。然而，相互不育对于个体来说
却是没有价值的，因为个体追求最大限度地通过与广泛的配偶交配而产下更多的后代。
达尔文相信不育只是趋异的副产品，这也是现代观点的实质。而华莱士则坚持认为，自
然选择在实际作用中造成不育，虽然他似乎认为选择是在类群之间，而不是在个体之间
起作用。达尔文并不会接受“群选择”的观点（Ruse，1980），而且多数现代的生物学
家也认为选择纯粹发生在个体水平。导致社会生物学引起争论的原因，实质上正是由于
有人试图将那些实际上是选择纯粹作用于个体生殖成功的结果解释成看起来是对整个群
体有利的性状（第十一章）。在不育的案例中，不存在是否对个体有利的问题，因此不
育性状的产生肯定只是趋异的副产品，即使这种不育可能对整个群体有利。
方法问题
除了生物学上的反对意见，达尔文还发现人们对于他的科学方法的合理性提出了质
疑。他曾经希望他的工作被当作纯粹的科学工作来接受，所以他失望地看到有人批评
《物种起源》中有大量的臆想得不到他所提供的证据的支持。有人认为，他并没有选择
归纳科学的道路，而是沉湎于更加随意的假说法，从而完全超出了科学的限定的范围
（Elleg？rd，1957，1958；Hull，1973a，1973b）。
确定假说在科学中作用的问题，使得当时的许多哲学家都感到困惑。一些重要的人
物，比如K·F·W·赫歇尔——他的著作曾经使早期的达尔文产生了对科学的兴趣，承
认在发现的过程中假说或有限制的臆想起到过一定的作用。简单的培根归纳法，即随机
地收集事实并期望分辨出最后的图景，在面对大量的可以获得的数据情况下，常常无所
适从。科学家只有根据所获得的事实发明一种合理的假说，并且经常利用这个假说来指
导以后的研究。这种方法在今天叫做假说演绎法（Hempel，1966）。根据假说推导出
经验性的结果，然后再用事实来检验。如果得不到验证，便否定了这个假说，并且要去
探讨新的假说。如果最初的检验是成功的，那就要继续检验，结果或者是该假说得到了
更多的支持，或者是最后该假说的弱点暴露了出来。
毫无疑问，达尔文在确立他的理论时使用了这种方法（Ghiselin，1969）。那么为
什么科学哲学家会认为他的理论不坚实呢？部分原因是一般人感到科学家在构想假说时
不应该超出人们已经接受的准则。达尔文逾越了人们已经接受的所有自然史教义，提出
了超出了限制的猜想。而且19世纪的哲学家相信，真正富有成果的科学假说必须道出自
然的真理。最后，这个假说的推论要符合基于事实的推理逻辑链，并能够提供可以检验
的证据。对此，现代的科学哲学家无法接受，因为根据这样的标准，任何理论都不会合
格。人们不可能证实一种理论在任何情况中都是正确的，因为情况的复杂性使得人们无
法作出完整的推论。科学家只能提出证据支持他的理论，因为他认识到这个理论总会由
于缺乏绝对的证据而失败，而且一种理论只能暂时被接受。
达尔文当然提出了支持他的假说的证据，他表明，在许多领域中，对于一些事实，
如果不根据进化来解释，就无法理解。他认识到，如果要求他的理论有可证实的证据，
结果就会妨碍限定在科学的范围来研究整个进化问题；无论是他的理论，还是其他构想
出的理论，都不能提供这样的证据。但是他的许多同代人却相信，一个理论首先必须是
可以证实的，然后才能成为人们接受的科学知识。有些很重要的理论在提出时都曾经过
激烈的争论，但是后来却被遗忘了。赫胥黎就曾落入这个陷井，他承认，除非通过人工
选择可以从一个种源中产生出两个不育的物种，否则就无法证实达尔文的理论，这对于
相信进化过程非常缓慢的达尔文来说，是一个不合理的要求。至少赫胥黎认识到进化论
是真正的科学理论，它能够经受事实的检验，因此只要有证据就能获得支持。那些否定
这个理论人，指责达尔文提出的只不过是得不到支持的猜想，因为他不能提供有关的绝
对证据。还应该指出的是，现代的特创论者依然使用这种伎俩。
另一个有关的问题涉及选择作为真正原因的价值，即作为可以被科学所接受的一种
“真正原因”。这个问题产生于人们关于科学定律和原因概念的争论。参加争论的主角
是威廉·休厄尔，他的《归纳科学的哲学》出版于1837年，再就是约翰·斯图亚特·穆
勒，他的经典之作《逻辑系统》出版于1834年。穆勒坚持传统的英国经验主义，即所有
的知识都来源于感知，而“原因”只不过是由于一种事件与另一种事件之间有着固定的
联系。休厄尔试图使康德的唯心论适应于英国的习惯，他提出，直觉提供的知识源泉独
立于感知，从而能够使得科学家根据直觉构想出自然的法则，然后再将事实与该法则联
系起来。而且根据直觉的认识，原因是自然中作用力，导致的事件以符合自然法则的方
式发生。
达尔文的支持者来自经验主义阵营。穆勒本人则陷入了一种困境，他无法分辨发现
的过程和证据的逻辑关系，因而提出，一种理论只有在具有了绝对证据的条件下才能被
真正接受。他至少证实了，事实上按照经验主义的标准，自然选择是真正的原因。其中
所含的所有因素（随机变异、生存斗争等），从经验的角度看，是有合理效应的。这些
因素合起来是否能够产生出达尔文所宣称的结果，还要去证实，但是至少这个理论的基
础是牢靠的。达尔文所不满的是，赫胥黎和穆勒要求一种按照定义这个理论无法提供的
证据，但是他比其他人都更清楚地知道他的思想在多大程度上根据的是纯粹可以观察到
的原因。
然而，对于唯心论者来说，达尔文在提供一种真正的原因方面，并没有满足要求。
他们相信，他们凭借直觉可以获得的关于自然的真理，要比达尔文浅薄的理论框架坚实
得多。这些真理包括物种固定不变的性状以及控制物种结构及其相互之间关系的一个目
的。科学家一般研究的次级自然原因最终涉及第一原因、即上帝本身的力量控制之外的
范围。因为唯心论者根据直觉确信第一原因的存在及其对自然的直接控制，所以唯心论
者认为，当次级原因表现出不正确时，应该求助于第一原因。于是休厄尔会提出凭借已
知的自然原因不可能解释物种的起源，在这个问题上科学家应该放弃研究，以确保这个
问题直接包含在第一原因的知识中。即使承认基于进化的“创生法则”有可能存在，这
也能说明自然的目的性而且依然要求第一原因作智力指导。
达尔文的机制所遇到的问题是它未能将这些目的性的因素包括进去。达尔文未能完
备地描述变异产生的原因，而且产生变异的原因并非与物种必备的条件相关。选择所起
到的是一种糟糕的作用，因为它只是不淘汰那些碰巧在生存斗争中占据优势的个体。达
尔文未能指明变异，这一事实正好表现出他的理论中弱点：如果他不能说明变异的起源，
他怎么能够宣称解释了建立在变异基础上的进化呢？对于唯心论者来说，一种真正的进
化原因应该能够说明变异的产生，而且说明的方式应该符合博物学家在建立生命历史时
所具有的直觉性感知。赫歇尔将自然选择称作乱七八糟的法则，表达了他对于一种将生
命的发展归因于偶然事件偶然结合机制的鄙薄。真实的情况是，比较保守的思想家想要
坚持物种固定不变的旧思想和有利于设计的论点。唯心论使得他们可以追求一种有关自
然目的的直觉性知识，因此也就可以贬低达尔文的理论不正确，因为这个理论不支持他
们的直觉。如果进化发生的话，那么也一定是揭示出神的计划，而不是偶然的结果。因
此唯心论者对于选择的批判引发出这个理论所导致的宗教和道德问题。
通过总结一下各种科学争论可以看出，达尔文使多数追随他的博物学家都转变了观
念，开始相信进化论，但是他的选择机制却没有成功地推广开。有些保守的思想家不相
信任何形式的进化论，因为进化论与他们所相信的神缔造了自然规则的信念相矛盾。不
过达尔文却表明，人们在很多领域都可以对于事实至少大致作出自然的解释，而迄今为
止这些事实都被归因于上帝的作用。越来越多的生物学家开始接受自然进化的观点，只
不过是因为他们认为物种起源的问题肯定不可能永远游离于科学研究的范围之外。这其
中选择机制所起到的确切作用是：选择机制表明对于进化的自然解释并不是完全无法想
象的。但是选择机制是否是一种正确的解释则仍然是一个可以商榷的问题。达尔文及其
追随者发展选择理论，但是一旦有可能，他们宁愿利用传统的机制来解决困难的问题。
他们曾经提出选择是科学进化论的中心原理，但不是唯一的原理。然而那些反对任何形
式自然进化理论的人最先对于选择机制提出了坚实的反对意见。随着时间的推移和这些
反对意见对达尔文主义者的影响，越来越多的博物学家也不再看重选择。虽然没有引起
他们完全放弃进化论，但是他们在继续寻找替代选择的机制，而且在这个世纪末期，人
们对于选择论愈发的反感了（见第九章）。因为提出来的替代机制保留了达尔文之前有
关自然发展的典型的目的论进步观，所以给人一种印象，好象达尔文主义革命的影响远
不及人们通常认为的那样大。这个关于自然发展理论的胜利，并没有带来达尔文的批评
者所预想的悲惨结果，因为他的理论中最激进的部分在他那个时代并没有被人们所接受。
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