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进化思想史 作者: 奥修 第九章 达尔文主义的日食 朱利安·赫胥黎在一部论述进化论的书中（新版，Huxley，1963），使用了“达尔
文主义的日食”这句话，来描述遗传学与选择论结合成“现代综合论”之前的境况。赫
胥黎参与了这次综合，而且他清楚地知道1900年左右达尔文主义所处的危险状况。J.B.S.
霍尔丹说出过类似的话，他在一部关于选择的遗传理论书（Haldane，1932）的开头选
择了一句格言，来说明这种状况：“达尔文主义死了——这是说教”。但是如果说教者
曾经欣喜的话，那也是科学家自己使达尔文主义进入到日食状态。从19世纪70年代和80
年代起——那时是达尔文主义最兴盛的时代，当时达尔文主义几乎成了进化论的同义词
——选择理论就不太流行，以致于到了1900年，反对选择理论的人确信不会有人再倡导
选择理论。进化论本身并没有受到质疑，但是越来越多的生物学家喜欢用其他机制，而
不是选择机制，来解释进化是如何发生的。对这种情况的经典研究，即使是那些同情达
尔文主义的作家所作的研究，也承认反对选择理论的势头很强（Romanes，1892-97；
Plate，1900，1903，1913；Kellogg，1907；De lages and Goldsmith，1912）。那些
不同情选择理论的人却对于达尔文主义的衰落感到高兴，有一部攻击性的著作，译自德
文，书名显得洋洋得意，《行将就木的达尔文主义》（De nnert，1904）。
现代的史学家不太关注这种对达尔文主义的猖狂攻击。埃斯里（Eiseley，1958）
说，选择论曾经出现过衰落的情况，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突变论是替代的
理论。菲利浦·弗斯吉尔的一部不太出名的书（Fothergill，1952）中，对这个问题作
过出色的论述，拉德尔（英译本，Rádl，1930）和诺德斯克尔特（英译本，Nordenski？
ld，1946）的生物学史著作中含有经典的论述。然而，后者是一部主要的二手材料，在
这部书写作时，人们感到达尔文主义已经死了。后来的史学家更加关注的是后达尔文主
义时期的那些对以后现代综合论兴起有所贡献的方面。然而，他们一般对被现代生物学
所抛弃的理论充耳不闻，他们将那些理论贬为前进道路上的岔路，认为它们不可能对现
代进化论的发展有什么影响。随着我们逐渐摆脱了显然建立在后见之明基础上的史学方
法，就会愈加清楚地看到，非达尔文主义在决定19世纪后期、甚至20世纪的进化观中，
的确起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。
对1900年前后10年的进化论进行分析是一项复杂的工作，因为的确涉及到的理论太
多。那时正在进行由达尔文的传记所引发的研究，同时，奥古斯特·魏斯曼的新达尔文
主义将自然选择视为唯一站得住脚的进化机制。魏斯曼的教条远不能为达尔文主义带来
好运，而是使得许多生物学家更加疏远了达尔文主义，这些生物学家至少已经倾向于倡
导某些非达尔文主义的东西。新拉马克主义和直生论的兴起，标志着人们转向更明显的
反达尔文主义进化形式。这些理论之所以得到明显的支持，部分原因是由于它们似乎保
留了与直白的新达尔文主义唯物论相对立的目的论成分。那些不愿意承认进化是偶然的、
试错过程的博物学家们提出，通过影响新变异的产生，生命的发展仅限于按照有目标和
规则的方式进行。他们认为个体生物的智力活动引导着变异，或者个体生长过程中所固
有的力量引导着变异。这样的一些理论是钱伯斯在《自然创造史的痕迹》和米伐特在
《物种的发生》中提出的观点的直接延续。许多非达尔文主义古生物学家依然使用重演
论，这一现象说明，当时进化多少类似于生物发育成熟的观点还很流行。
这种自然发育观以某种矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些关键岁月里，选择
理论之所以处于最低潮时期，的确并不是由于对达尔文主义的攻击，就在那时，重演论
的合理性也受到了动摇。在达尔文失败之处，孟德尔式遗传学成功了；孟德尔式遗传学
证明，个体生长并不是说明进化的合适方式，于是乎便动摇了曾用来支持拉马克主义和
直生论的直接证据。这时，人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来
控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，
拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。不过人们对拉马克
主义并没有太深的敌意，而且正是基于遗传理论的革命，最终为选择理论确立新的基础。
新达尔文主义
变异和地理变异研究等是最初支持达尔文主义的领域。这些领域的研究一直在继续，
特别是有关物种形成的问题，即原来一个群体如何分化成许多群体的问题。人们最终认
识到，地理隔离在物种形成中起到了重要的作用，尽管达尔文拒绝承认地理隔离是物种
形成中的根本因素。那些继续从事这项研究的野外博物学家，通常恪守旧式的、具有灵
活性的达尔文主义，但是其中有些人则采取了死板的方式，坚持认为选择是进化的唯一
机制。在英国，将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生，支持
这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者，而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严
厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者，却是德国的生物学家奥古斯
特·魏斯曼。魏斯曼宣称，拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立，因为这个理论与
魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们，并不赞
成这种极端化的观点。
在达尔文之前，一些博物学家在期望建立一种典型类型时，没有想将每一物种中的
变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到，一般每一物种都是由多少有区别的变种
组成的群体，其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化
成若干个不同的新群体？是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合，以致于分化得
不能再次相互配育？两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系？它
们还有能力相互配育吗？这些问题之所以很难解决，主要是因为达尔文及其追随者并没
有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来
解决这些问题，这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。
达尔文在加拉帕格斯群岛发现，地理隔离通过阻止相互配育，会有助于不同类型的
产生，但是在其他情况下，同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔（Mayr，1959b）
和萨洛韦(Sulloway，1979)已经指出过，达尔文最后还是忽视了隔离，而是相信同一区
域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点（无需地理隔
离的物种形成），但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上，他和达尔文的看法有
分歧（Mayr，1959b ）。乔治·约翰·罗马尼斯认为，选择机制可以解释适应的起源，
但是不能解释物种的起源。换句话说，利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对
环境的挑战而发生变化，但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型
（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一种“生理选择”的机制，按照这个机制，
变种不能与亲本之间进行交配的现象，可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致
命的缺陷：如果承认除了选择外，突变也可以产生不育的话，那么为什么不能承认变异
本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想？
早在1868年，莫利茨·瓦格纳就曾经提出，地理隔离的开始对于相互不育的确立是
至关重要的（Wagner，英译本，1873）。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配，这样，
分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话，即使由于迁徙或变化的地理
环境又使得不同的形态重新接触，也不会相互融合。不幸的是，选择被视为是不同于选
择的机制，而不是被视作选择的补充，因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。
事实上，争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差
异（即外形差异）的角度来定义物种和变种，好象这种差异是上帝造成的。但是真正的
差异是两个群体能否相互配育，而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能
交配的群体，否则它们就会融合在一起，从而失去独特性。在变种中，从理论上说，仍
有可能相互配育，而阻碍相互配育的因素可能是隔离，或者是由于建立了现在称作“隔
离机制”的形式，即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的，隔离不是一定要到不育
已经充分确立了，而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。
只是到了19世纪末，人们的观点才发生改变，才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必
要的观点。19世纪80年代，约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究，明确
了变种与不同地理区域之间的相关性（Gulick，1888；Addison Gulick，1932；Lesch，
1975）。在19世纪末，卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念，同时他也认识到
隔离的作用（Mayr，1955）。乔丹既不走向极端的达尔文主义，也不走向极端的拉马克
主义，他认识到，无论变化的机制是什么，更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到
了1905年，美国人戴维·S·乔丹承认，这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。
他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。
对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事，另一位重要的达尔文主义者爱
德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波尔顿是研究动
物体色的学者，他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们
的体色，因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释，似乎唯有利用自然选择才能
解释保护色的发展。波尔顿认为，实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合，因
为他对于野外动物的生活环境毫无了解。体色的适应意义当时受到广泛的挑战，这一事
实说明了反达尔文主义的情绪已经发展到什么地步。只有野外博物学家，比如波尔顿，
才拒绝让步，他们相信他们的观察已经证明，无论理论是否有问题，但是自然选择是合
理的。
从某种程度上看，奥古斯特·魏斯曼的严格选择论已经注定会产生出这种反达尔文
主义情绪的波涛。原因出自于魏斯曼对于变异和遗传的全新研究，然而，对于这项研究
必须慎重评估。迈尔（Mayr，1985）将魏斯曼视为自达尔文以后19世纪最重要的进化论
者，他的“种质”是遗传物质的概念的确有助于阐明现代意义上的自然选择概念。然而，
应该注意，魏斯曼对于遗传问题的研究主要是继承了达尔文本人的研究纲领，按照这个
纲领，研究发生（个体的生殖与生长）是进化理论的一个组成部分（Hodge，1985）。
魏斯曼像当时的许多人一样，不相信达尔文的遗传理论，即泛生论，而且他在寻找其他
的替代模式来说明亲代与子代之间是如何延续的。为了澄清这个问题，他开始涉足于生
物学的一个新的领域，细胞学，或细胞学说，试图理解亲代的遗传物质如何决定了子代
的细胞（Robinson，1979；Farley，1972）。
弗里德里克·丘吉尔（Churchill，1986）发现，魏斯曼有关遗传性质的激进观点
遵循的是受重演论启发的很传统的研究方式。当魏斯曼将这个理论应用到他早期研究过
的水螅时，他开始相信所有的生物都含有潜在的、恒定不变的生殖物质精髓，这种精髓
可以传递到下一代。眼疾迫使他放弃了在显微镜下的研究工作，但是他根据曾经作过的
工作已经确信，在生殖中传递性状的物质位于染色体上，通过染色可以发现，那是细胞
核中的微小圆形物质。这个重要的见解已经融入到现代遗传学的框架中。确实，遗传物
质可以编码生殖所必需的遗传信息这个概念是重要的。并不是魏斯曼首创的这个概念；
这个概念以一种截然不同的形式，即以所谓的“异胞质”的形式，存在于卡尔·冯·耐
格里1884年提出的理论中（Gillis pie，1960；Coleman，1965），但是在19世纪80年
代，魏斯曼一直在推敲关于遗传基本性质的思想，并创立了种质学说(Weismann，英译
本，1891-92，1893a；Romanes，1899）。
魏斯曼提出，种质与携带种质的生物体完全不相融合。身体的结构，即“体细胞”，
是根据亲本种质细胞提供的信息构建的。之后，这个结构携带着种质一直传到下一代。
一旦体细胞形成后，体细胞便像“旅馆招待”一样保存着种源物质。给身体造成的影响
不会传给种质，这样生物传到下一代的就只是它从亲本中所接受的东西。在魏斯曼的种
质理论中，不朽的是其中的“硬”遗传观点，这种观点认为，身体对于环境所作出的反
应不能遗传下去。相反，达尔文的泛生论则相信软遗传，即身体对环境的作出的反应可
以遗传下去。魏斯曼提出，种质由叫做“决定子”的单位组成，每一个决定子负责产生
身体的某一部位。在有性生殖中，来自双亲的决定子相互结合，提供后代用于构建身体
所需的信息。
魏斯曼的理论对于进化论来说具有关键的意义：它使得拉马克主义不可能成立。亲
本的身体并不产生种质；它只是传递种质。用尽废退导致的身体变化并不能反映在种质
中，因此不可能遗传。魏斯曼认为公众所信奉的相反观念只是一种迷信。一个群体中正
常的变异是由于有性生殖中决定子重组决定的。自然选择将有利于那些产生出有用器官
的决定子，而抑制那些产生出有害器官的决定子。只有因为复制中偶然的事故所导致的
决定子结构变形，才能引入新的变异；但是身体无法控制这种事故，因此变异的产生完
全是随机的。这样选择就成为唯一可以接受的进化机制。
在一个有名的实验中，魏斯曼切去一窝老鼠的尾巴，然后在以后许多世代中继续切
去老鼠的尾巴。对于老鼠持续不断的切去尾巴，并没有使老鼠产生出比正常情况下要短
的尾巴。拉马克主义者认为，这并不是一个合理的实验。他们认为，遗传的后天获得性
状是对环境有目的的反应，而不是这种偶然的切除。不过魏斯曼的实验有一个合理的支
点，因为拉马克主义必须建立在软遗传的基础上，而他的实验则证实遗传是硬的：失去
尾巴的老鼠仍然携带着这种性状的完整信息。事实上，有少数支持拉马克主义的实验，
也是基于利用切除等方式导致的遗传效应，因为在实验室比较容易产生出这样的结果，
并进行检验。
图21.泛生论与种质理论两行图说明了达尔文与魏斯曼的身体（大圆形）与负责
将性状传递到下一代的遗传物质（小圆形）之间关系的概念。出于简明的原因，并没有
表示有性生殖中所需的结合现象。按照达尔文的泛生论（上面部分），身体中的每一个
部分所产生的芽球传递性状。芽球汇集在生殖系统中，然后传下去，成为构建下一代身
体的基础。按照魏斯曼的理论（下面部分），身体是由种质发育而来的，但是身体在将
种质传递到下一代的过程中并没有造成种质的任何改变。因为身体部分并不产生自己的
遗传物质，所以由于用尽废退导致的任何变化都不可能传到种质中，因此也不可能遗传
下去。对于那些一般来说根据其他实验认为用与不用肯定对进化有影响的人来说，魏
斯曼的理论只不过是新达尔文主义教条的象征罢了。如果他们一定要采取新的态度，那
也不会其支持选择论。他们宣称，种质理论的证据不足，因此魏斯曼所坚持的“自然选
择全能性”是错误的。一直坚持拉马克主义的赫伯特·斯宾塞这时也感到有必要向魏斯
曼发生挑战，并宣布脱离达尔文主义阵营（Spencer，1893；Weismann，1893b）。其他
一些拉马克主义者则引用各种据认为可以证实用尽废退遗传的证据，向种质概念发起了
猛烈的攻击。一段时间，拉马克主义曾经很流行，但是，这时对于魏斯曼的顽强反击，
则促使拉马克主义的支持者们与达尔文主义公开决裂了。
魏斯曼绝没有赞同过拉马克主义，但是即使这样，他也不得不在某些方面作些让步。
为了解释为什么退化器官变得很小，他提出了一个叫做“胚选择”的机制（Weismann，
1896，1904；Bowler，1979）。这是在种质本身内部所发生的选择，即各种性状的决定
子为争夺有限的营养资源而发生竞争。最后，魏斯曼甚至承认胚选择产生的变异具有能
造就新器官的趋势。他承认，在多数情况下，只有当新的器官能够成为有用的，而且服
从自然选择的控制，那么，这样的趋势才真正是重要的。对反对他的人来说，这个让步
暴露出他的绝对选择论的弱点。或许这种内部导向趋势在进化中自动起到了一定的作用，
这是直生论的观点。无论如何，胚选择理论显然是对原先已有理论的人为发展，从而显
得整个理论像是魏斯曼丰富想象力的产物。
为了解决变异和遗传问题，魏斯曼曾经打算建立一个变异和遗传物理过程的模型，
利用这个模型来说明性状如何从一个世代传递到另一个世代。生物统计学派开辟了另一
条路线来解决这个问题：利用统计学技术来描述群体中变异的分布和选择对各种变异的
影响。在19世纪早些时候，凯特尔就率先利用统计学技术研究过人口问题，但是这时统
计学技术应用的范围更广了。进化论激发人们寻找更加合适的方法来试图理解那些对于
选择机制来说是非常重要的现象。
生物统计学运动的创立者是达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿。在其早期生涯中，高
尔顿曾经做过一个反驳泛生论的实验；但是不久他开始仰仗他的数学兴趣作出对群体中
变异扩散的准确描述。高尔顿对于研究人类种族遗传意义的研究是一个重要的诱发因素。
他相信，选择的思想会使社会思想家们看到，由于不同阶级的繁殖速度不同，可能导致
种族改良或种族退化的前景。为了博得人们支持控制人类生育的这种“优生学”政策，
他率先提出了一些技术手段，而他的追随者却会通过在动物群体中使用这些技术手段，
从而找到支持自然选择的实验依据（Galton，1889，1892；Pearson，1914-30；Wilkie，
1955；Swinburne，1965；Frog gatt and Nevin，1971a；Provine，1971；Cowan，
1972a，1972b；De Marrais，1974；For rest，1914；Mackenzie，1982）。
现在常见的描述变异分布的方式是，描绘出每一种变异在群体中所占比例频率分布
曲线。对于多数连续变异的性状，比如人类中的身高，曲线为图表中所画的钟型“正态”
或“高斯”曲线。但是高尔顿及其追随者虽然已经发展了表示一代中变异的技术，但是
需要发现的是在选择作用于一个群体许多代后曲线的变化。高尔顿提出了“祖先遗传定
律”，用以描述一个群体中来自每一个祖先的性状比例：一半来自于父母，四分之一来
自于祖父母，等等。从现代的标准看，这个定律是错的，但是他的许多追随者将这个定
律视为测量选择效应的基础。
图22.连续变异与选择
实曲线表示连续变化性状的正常分布情况，比如人口中的身高。这个曲线表示测量
变化性状时，群体中各种变异的比例。因此曲线分布中间值周围（人类的平均高度）代
表着最大的比例，而曲线两个端点的比例（最高的或最矮的人）非常小。对于达尔文主
义者来说，关键的问题是：选择对于这种分布造成什么样的影响？如果某一极端变异
（比如最高的人）在生存斗争中是有利的，位于这一分布端点的个体将生育出后代多于
正常的类型；反之，位于相反端点的个体生出的后代少于正常的类型。虚线表示这种分
布的效应。整个群体向着中间值变动就是向着选择促进的方向的恒久变动吗？韦尔登的
实验就是要表明确实会产生这种恒久的效应。
高尔顿本人相信他的定律可能会导致人们认为选择对于物种没有持久的影响。为了
证明这一点，他引入了“回归”的概念。设想一下，一个具有特定分布的个体样方，比
如一个为平均身高的人群。如果仅限于这一群人之间进行交配，那么经过几代后，会发
生什么情况？高尔顿相信该样方的性状平均值会回归到与整个物种的性状相同的状态。
经过许多代后，高个子人群后代的身高将会和正常高度人群的平均身高相同。高尔顿提
出，如果这是自然的趋势，选择便不可能对一个群体产生持久的影响。回归为变异限定
了范围，并总是将一种性状推回到平均值，无论选择是否有影响。选择可以改善人口的
健康，但是不能持久地改良繁殖。高尔顿相信，物种在很长时间内，一般保持着静止不
变，只有当面对重大的环境挑战时，才会由于突然性的突变而发生进化。
虽然高尔顿不相信选择的效应，但是生物统计学派中追随他的人则认为他对自己的
祖先遗传定律的作出了错误的解释。特别是其中的两个人，后来成了达尔文主义的著名
捍卫者，他们是卡尔·皮尔逊和生物学家W·F·R·韦尔登，皮尔逊的科学哲学论述
（Pearson，1900）很有名。皮尔逊指出，根据高尔顿自己提出的定律，选择会有持久
的影响（Pearson，1896，1898，1900；Froggatt and Nevin，1971a，Provine，1971；
Norton，1973）。接下来的一步就是从理论和自然的角度来检验这一点，韦尔登从事了
这项工作。他着手先是利用螃蟹，后来又利用蜗牛，来证明变异与死亡率之间的相互关
系（Weldon，1894-95，1898，1901）。最初的尝试还不明确，但是韦尔登在后来的实
验中可以清楚地证明选择的影响。在含有厚沉积层的水中，大的螃蟹比小的螃蟹更容易
存活；经过许多代后，选择的累计效应对群体产生了持续的影响。
很多人反对生物统计学派的达尔文主义观点。韦尔登只是从小尺度上证明了选择的
效应，对于选择影响物种的范围有限的观点并没有什么影响。皮尔逊和韦尔登都支持当
时比较先进的科学哲学观点，从而使他们疏远了多数生物学家（Norton，1975a，
1975b）。因为适应是不能客观确定的一种功能，所有韦尔登干脆将死亡率与某些容易
测量的性状，比如螃蟹壳的宽度，联系起来。他认为，无需对于为什么较大壳就有利作
出因果性的解释。为了回击人们的批评，他后来的解释是因为小的螃蟹鳃在含有淤泥的
水中容易被堵塞，但是他后来关于蜗牛的研究，又一次简单地表明蜗牛的壳与死亡率之
间具有相关性，他这样做的基础是设想如何使用这些很难轻易研究的性状。韦尔登不愿
意研究适应的性质，从而使他无法得到那些也支持达尔文主义的野外博物学家或那些根
本就反对选择理论的博物学家的赞同。
妨碍生物统计学家们取得成功的最重要障碍，就是他们与新出现的孟德尔式遗传学
发生了冲突。即使在孟德尔的工作被重新发现之前，韦尔登就和贝特森发生过争论，因
为贝特森宣称不连续变异是进化的真正根源。生物统计学的技术主要是用于研究连续变
异，而贝特森却重视那些以全或无方式遗传的性状，并且否定了选择的作用。当1900年
孟德尔的遗传工作被重新发现后，它与不连续变异的范畴很相似，这样，贝特森就成了
孟德尔式遗传学的著名拥护者。生物统计学派的人认为，在正常情况下，非连续因子并
不常见，因此他们反对新遗传学。所以，新出现的孟德尔主义并不是达尔文主义的救世
主，而是替代达尔文主义的理论。双方争来吵去，互相贬损，在我们现在看来，没有取
得什么进展，因为每一方都只是掌握一部分真理（Provine，1971；Cock，1973；
Darden，1977）。
生物统计学派的人错在反对孟德尔主义上，但是最终证明，他们支持连续变异是进
化机制的做法是对的。实际上，他们最重要的创新就是认识到变异和遗传不是相互对抗
的力量。即使达尔文也将遗传视为试图保持物种原先性状的保守力量。高尔顿及其追随
者至少认识到这种矛盾类比的谬误所在。事实上，变异和遗传是同一过程不同的表现，
一个群体中大量遗传因子的不断流动是有性生殖的结果。他们的问题是没有合适的理论
来解释遗传是如何进行的，他们无法通过提出遗传的观点来支持达尔文主义。
新拉马克主义
最早对于选择发出重要挑战的不是来自孟德尔主义，而是来自拉马克主义。拉马克
在其有生之年，没有博得多少人来支持他的获得性遗传的机制。只是当达尔文使得人们
接受了进化的基本思想后，才有可能修复拉马克的思想。那些承认进化但是对自然选择
感到不快的人，开始寻找其他的替代机制。因为当时达尔文自己的理论也陷入困境，所
以获得性遗传便可能成为更说的过去的替代机制。最初，人们甚至没有认识到拉马克已
经首先提出了获得性遗传的思想，到了19世纪末，“新拉马克主义”的名字才出现
（Packard，1901）。即使那时，也很少有人关注拉马克的那些早已过时的著作。完整
的拉马克主义系统与后达尔文时代的世界观完全不同。新拉马克主义中含有许多基本的
概念，其中有一些是由拉马克提出来的，但是已经被修改的适应了在19世纪初根本无法
想象的进化系统。
按其最为突出的特征，拉马克主义的基础是假定通过成体生物的活动所产生结构变
化，可以反映在遗传物质中，并可以传递到下一代。我们知道，锻炼、使用和不使用，
都可以影响器官的大小：举重运动员胳膊粗壮，按照假说，长颈鹿为了能吃到树叶，所
以脖子伸长。这种变化是对新习性的反应，而且一般说来是适应的，于是用尽废退式遗
传就可以被用来代替自然选择。但是设想这样的获得性就可以遗传，便引起了很大的争
议。举重运动员的儿子遗传了他父亲的肌肉吗？按照魏斯曼的种质学说，这种理论不可
能成立，而且尽管新拉马克主义者对于拉马克的系统表示过蔑视，但是他们并没有提出
他们自己的令人满意的软遗传模式。多数人只是简单地认为软遗传可能成立，因为他们
可以通过其他论据来支持他们的理论。
不过，必须强调指出，拉马克主义并不是一个统一的理论。那些自视为拉马克追随
者的人，并不止是将用尽废退式遗传视为拉马克提出的唯一机制。其他博物学家还提出，
环境可以直接影响（即无需可以察觉到的反应）动植物的生长，而且这种变化可以遗传
下去。例如，生长在干燥环境下的植物，会发展出有助于保持水分的性状。另一群拉马
克主义者则从完全不同的方向推动了拉马克主义的发展。在美国，路易斯·阿加西的一
些学生，开始对于胚胎学感到浓厚的兴趣，并且相信通过促进个体的生长可以导致进化。
然后，他们看到用尽废退式遗传可以解释为什么在物质历史的某个时期会出现这种促进
个体生长的阶段。美国新拉马克主义者因为一直保持着某种特定的兴趣，尤其是他们相
信进化以规则的方式发生，而且间或出现突然的变化，所以他们与其他新拉马克主义者
不太一样。
为什么19世纪与20世纪之交，在获得性遗传缺乏实验证据支持的情况下，拉马克主
义还会这么流行？答案要从其中所含的广泛的哲学含义去寻找。有人曾经提出，美国的
新拉马克主义是自然神学的直接延续（Pfeifer，1965）。有些新拉马克主义者之所以
采纳用尽废退式遗传，当然是因为这种观点要比自然选择似乎更符合上帝是仁慈的观念。
然而，无论是拉马克主义，还是达尔文主义，都无法证实上帝的设计，因为这两种理论
都认为物种是以自然方式、而不是按照神的指令形成的。有些新拉马克主义者对宗教问
题不感兴趣，因此他们的动因肯定出于别处。关键在于，根据拉马克主义，似乎可以看
出生命本身是有目标的，是具有创造性的。生命在主导着它们自己的进化：它们有选择
地对环境的挑战作出反应，这样，便通过自身的努力决定了进化的方向。无论是否具有
哲学含义，这种观点显然要比达尔文主义更给人以希望。生命成了自然中的一种主动的
力量，而不止是仅仅以被动的方式对环境的压力作出反应。因此，新拉马克主义者所渴
望的东西与柏格森在创造进化论中所表达的东西之间是有联系的。
有一种拉马克主义的成分已经存在于达尔文主义者的最初观点中。达尔文直到晚年
仍然承认用尽废退式遗传起到了一定的作用。他的一些追随者，尤其是德国的海克尔，
更加强调拉马克主义的作用。赫伯特·斯宾塞在一些著作中，比如他的《生物学原理》
（Spencer ，1864），也支持将选择与拉马克主义结合起来。只是在魏斯曼的绝对选择
论出现之后，新达尔文主义与新拉马克主义之间的分歧才公开化。在德国，西奥多·埃
默尔等博物学家，开始在适应产生的问题上，以牺牲选择的作用为代价，支持用尽废退
（Eimer，英译本，1890）。这时，斯宾塞写文章攻击魏斯曼，并宣扬拉马克主义的重
要性。到了19世纪结束时，很多博物学家开始支持拉马克主义，更常见的是，他们倡导
以拉马克主义来代替选择学说，而不止是作为选择论的补充（Packard，1901年的论述；
Kellogg，1907；见Churchill，1976；Limoges，1976；Bowler，1983）。
达尔文本人在同作家萨缪尔·巴特勒的争论中，首次尝到了［拉马克主义的］利害
（Wi lley，1960；Pauly，1982）。巴特勒最初相信的是达尔文主义，在读罢米伐特的
《物种的创生》后，转而相信非达尔文主义的机制更可能成立。随着愈加关注使进化中
含有目的的含义，巴特勒开始从拉马克主义中看到间接保留上帝设计形式的前景。上帝
不再是从一无所有中创造了世界，相反，上帝可能就存在于生命的发展过程中，在这个
过程中，从一开始就包含了上帝的创造力。巴特勒主要关心的是动物和人类的心智生活，
不过他和其他一些拉马克主义者不同，他并没有认为意识是生命活动的最高形式。他认
为，本能是充分发展了的心智活动，而且他将这种观点融入到他的拉马克主义中。有意
识的选择先是指导着动物对新的情况作出反应，在此之后，首先是习性，然后是本能，
相继作出适当的变动，这些都根本不需要意识。通过用尽废退式遗传，身体的结构不久
也将适应新的本能。巴特勒提出，如果人类本身可以祛除一切有意识的思想，完全根据
本能去生活的话，人类会更加幸福。当他确立了这些观点后，他确信达尔文在其添加在
《物种起源》后来版本中的历史回顾中，故意地贬低了拉马克等早期进化论者思想的意
义。巴特勒在《进化论，旧与新的学说》一书中，批驳了达尔文，强调了拉马克主义的
重要性，而且他在后来出版的一个以《幸运还是机敏？》为题的丛书中，继续发展了这
种观点。
直到19世纪末，非常成熟的新拉马克主义出现之后，巴特勒的书籍才流行开来。在
斯宾塞对魏斯曼所宣称的自然选择具有全能性的观点的批评中，可以看到拉马克主义者
在后期阶段所使用的一个有代表性的论点（Spencer，1893）。斯宾塞在批评魏斯曼时
声称，“如果获得性不能遗传，那也就没有进化。”他提出这个论点有两个目的：动摇
选择和种质学说，其次是表明拉马克主义的优越性。在反对选择本身时，斯宾塞使用了
一个论点，如果按照遗传学出现之前的标准看，他的这个论点是比较尖锐的（Ridley，
1982a）。他指出，当一个新的结构进化出来后，身体的其他所有部分都必须适应这种
新的发展。于是要求通过一系列变异来调节整个结构，以便与这种新的器官相契合。存
在这种在一定的时间同时发生所有这些变异的机会吗？利用选择可以解释单个器官的变
化，但是无法解释整个身体的整体转变。此外，由于习性变化，不使用所导致的器官消
失也会带来一个问题。选择可以解释器官的缩小，但是很难解释器官的完全消失，后来
魏斯曼也承认这一点。拉马克主义在解释这种发展时并没有遇到困难。如果面临复杂的
变化，整个身体会以新的方式活动，因此这种获得的性状本身整体上就必然是契合的。
同样，不用器官之所以消失，是这些器官在实际中不使用的直接结果。
斯宾塞将拉马克主义设想为一种功利主义的机制，按照这种机制，通过用尽废退，
一个物种可以调节结构，使其具有适应环境的功能。实际上，用尽废退式遗传当然最适
合从动物主动性行为的角度来解释适应。但是正如乔治·亨斯罗的著作中所表明的那样，
也不是没有可能用拉马克主义来解释植物的进化（Henslow，1888，1895）。亨斯罗相
信，所有的自然变异都是向着一定的目标进行的，自然变异通常是对环境的适应性反应。
当一种植物生长在异常的条件中时，结构会自动地发生适当的变化。虽然亨斯罗清楚地
认识到可以将此现象作为证明造物主智慧的证据，但是他并没有打算解释为什么植物的
这种变化是适应的。尽管他的主要工作就是要证实确实发生了这样的反应，但是他并没
有想到需要表明它们是以符合真正的拉马克主义要求的方式遗传的。如果植物能够在新
的环境条件下生存下去，这显然将对后来的每一代都造成影响。判决性实验将表明它们
在回到对它们来说是正常的环境后，经过许多代后，还保留着异常的性状。亨斯罗未能
认识到，需要通过证明这一点来说明拉马克主义论点中的共同弱点：证实获得性的存在，
然后再认为它们是遗传的。
亨斯罗还观察到花的形状是如何与昆虫进入花的路径相互关联的。他提出，通过这
一现象再次证明了植物对于外界的刺激可以作出直接的反应。在每一代中，昆虫都对花
施加了压力，这种扭曲性的效果经过积累，便决定了花的进化。他的论点中再次包含了
拉马克主义者中常见的谬见。花的形状适应于昆虫并不能证明是植物作出的直接反应。
如果花的形状可以用于促进昆虫为植物授粉，通过对随机变异的选择，也可以产生出同
样的效果，如果在每一代中这些花都是偶然更好地适应了昆虫的需要，那么这些花就更
容易授粉，因此就会产生出更多的种子。
在美国，阿尔丰斯·帕卡德之所以支持用尽废退式遗传，根据的是昆虫学和对生活
在洞穴中的盲鱼的研究，他认为盲鱼失去视觉的原因是因为不使用视觉（Packard，
1889，1894）。然而，独具特色的美国式的新拉马克主义的起源则可以追溯到19世纪60
年代早期许多博物学家对选择学说的不满（Pfeifer，1965，1974；Dexter，1979）。
特别是通过古生物学家爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特，发展出一种根据重
演论研究进化的特殊方式。
科普因为与O·C·马什之间就美国西部丰富的化石层问题上所发生的争论而出名
（Osbo rn，1931；Schuchert and Levene，1940；Plate，1964；Lanham，1973；Shor，
1974）。虽然科普和海厄特从19世纪60年代开始相信进化论，但是他们发现自然选择是
无法接受的。更值得一提的是，在他们的早期生涯中，他们都和阿加西有过接触，海厄
特在哈佛时是阿加西的学生。他们俩人最初都不是拉马克主义者；事实上，他们一直在
探讨如何将阿加西关于胚胎学的唯心论模式与新的进化论结合起来（Bowler，1977b，
1983；Gould，1977b）。关键是重演论，即相信胚胎的生长重复着物种的进化史。在阿
加西本人看来，这两种发展模式的平行表明，上帝有意地创造了具有等级序列的、和谐
的发展模式，在这个序列中，人成了创世的目的。科普和海厄特作为新一代人，无法接
受创世有一个单独目标的见解。他们认识到，进化一定是不断分支的过程，但是他们认
为，各个主要类群的进化可能是在重演的指导下进行的。于是他们提出了一个理论，这
个理论忽视了达尔文主义的自然史概念，而是侧重于将生命的发展表现为化石的规则顺
序，以及相平行的胚胎有目标的发育过程。科普和海厄特虽然抛弃了创生完全是和谐的
观点，但是他们在每一个生命类群的进化观中保留了规则性的成分。
“生长加速律”首次发表在科普1867年的文章“论属的起源”中（重印于Cope，
1887），海厄特也提出过这种观点（Hyatt，1866）。按照这个定律，生物通过个体生
长中的一系列加速而发生进步式进化。在某一时间段，一个物种中的每个个体都会表现
出新的生长时期，从而超越了其他物种，形成新的物种。为了给这种加速发展腾出空间，
成体类型压缩成生长的早期阶段，这样，在成熟之前便多了一个阶段。科普否定小尺度
的进化是分支化的过程，相反，他提出，一个属代表着已经在其发展的历史上达到某个
阶段的一个物种类群。生物之间具有密切的关系并不表明它们有着共同的祖先，而是表
明它们在发展的过程中达到同样的位置。因此，一个类群的进化中包含了许多按照同样
模式发展的平行路线，胚胎生长中展示出所有模式的生物表明它们距现代最近。
是什么决定了下一个发展阶段的方向？当然不是随机变异与选择，因为科普和海厄
特提出每一步是按照预定方向的累计式进步。科普甚至否定任何新形状的适应值，他声
称，新的形状只不过是造物主设计的规则模式中的一个阶段。海厄特虽然不是出于宗教
的企图，但是他在他的第一篇文章中提出，进化是预定顺序的展示。不久，他们俩人都
意识到未能清楚地说明新形状是如何在某一特定时刻添加进去的，于是他们无法通过自
然的因果关系来说明进化问题。科普这时不再反对功利主义的原则，并且承认多数变化
都有适应的目的。他和海厄特开始将拉马克的用尽废退式遗传作为他们正在寻找的导向
力量。拉马克主义很适合重演的概念，因为拉马克主义要求新的阶段是由成体发展出来
的，尔后压缩到胚胎发育中，这样新的阶段才可以遗传。科普假设了一种生长力，叫做
“沐浴子”；沐浴子集中作用于身体中最常用的部分，从而使这些部分得到发展，而其
他部分则得到了抑制。到了19世纪最后一个十年，这种拉马克主义的理论已经发展到相
当程度（Cope，1887，1896；Hyatt，1880，1884，1889）。
具有深厚宗教情感的科普进一步提出，根据拉马克主义，仍然可以认为意识是进化
中起导向作用的力量。按照这种观点，物种并不是由外在的造物主设计的，而是通过自
身的设计，在生物界逐渐地拓展自己的表现。因此进化要实现最终的目的需要精神的特
征，于是出现了心灵的作用（Moore，1979）。动物控制着自己的进化，因为它们在有
意识地对环境作出反应的过程中，通过用尽废退式遗传，决定了它们身体的形态。而且
心灵本身将推动心智更发达类型的进化，而人类就是这种趋势的最终体现。不过，海厄
特倒是怀疑这种形而上学的精心说明，他想如果认为他曾经研究过的头足类动物中含有
意识的驱动力，那太荒谬了。
尽管有海厄特的怀疑，拉马克主义还是能给人一种生命决定自己命运的印象，而且
这种观点成了受人欢迎的道德观念。不少人都很热心于表明根据选择理论也能说明进化
按照一定的有意识的方向进行，以避免想到物种是由不遂人愿的环境力量所驱动。19世
纪80年代，古生物学家H.F.奥斯本和生理学家詹姆斯·马克·鲍德温及C·劳埃德·摩
尔根分别提出了“有机选择”机制，后来叫做“鲍德温效应”（Baldwin，1902；
R.J.Richards，1987）。按照这个理论，生物面对环境的挑战会挑选最合适的反映，而
它们的身体则通过使用会获得最适合新行为模式的形状。但是，获得的这些新形状只是
使物种具有足够的易变性，可以在短时间内适应环境的变化，没有必要认为这些获得的
形状可以遗传。最终，随机变异也许会产生出可遗传的同样形状，自然选择则能够使物
种向着已经由新行为适应的方向变化。作为科普的学生，奥斯本将鲍德温效应机制视为
选择论与拉马克主义之间的一种妥协，但是鲍德温和摩尔根非常敏锐地认识到这种观点
对达尔文很有利。有机选择否定了获得性的遗传，同时又利用获得性遗传来表明通过生
物对其环境的积极反应如何激发了选择。
美国学派的明显特点在于其坚持每一个进化分支中发展的规则性。拉马克主义并不
一定要求这一点，因为在多数欧洲人看来，用尽废退式遗传取代的只是在达尔文模式中
作为不规则分支过程驱动力的自然选择。但是科普和海厄特开始时就设想进化中存在着
规则性，只是在后来他们才用拉马克主义来解释这种规则性。用这种思路很适合解释海
厄特所研究的头足类动物，因为它们的进化所表现出来的模式曾经使后来的许多达尔文
主义者感到迷惑不解。科普利用同一种思路来解释无脊椎动物，例如，他提出，现代马
的进化沿着单一的方向经历了规则的历程，对此无法用随机变异来解释。几乎可以肯定
的是，这种对规则性的强调，是当初由阿加西引入到美国的唯心论的迟到的表达。
科普之所以打算维护物种的独特性，正是由于受到了同样的影响。最初，他坚持认
为进化的发生是通过一系列生长的突然加速，每一次加速都使得物种与其祖先有了明显
的区别。只是当科普转而相信拉马克主义之后，他才提出物种会抵抗施加给物种的压力，
直至物种达到“显现点”，这时会很快产生出一种形态。这当然不是通过突然的突变产
生的进化，但是这种思想使得博物学家将物种视为在逐渐进化过程中不能与其他物种混
合的明确实体。
进化规则性信念中最吸引人的表述就是海厄特的“族衰老”概念。他相信一个类群，
比如说头足类动物，开始时的形态比较简单，在条件适宜期间，进入规则发展阶段，产
生出许多先进的形态。然后便开始了退化：条件变得不适宜，类群中的许多成员不能应
付环境条件的挑战，于是失去了它们先进的特性，重又退回到原来的水平。在灭绝前的
最后一个阶段，与最初形态非常简单的阶段很相似。这是一种形式的拉马克主义，即衰
退是对外界因素的直接反应，这时生物对环境挑战的反应是盲目的，并不是由于适应力
量的影响。海厄特的这个理论是将类群的发展类比成生命的成长、衰老和死亡，这个理
论以更加复杂的形式表达了个体生物的生命周期是说明进化最好模式的观点。直生论的
倡导者们充分地解释过所有进化的分支最终都会发展到尽头，面临衰退和灭绝的境况。
如果美国新拉马克主义精髓最终可以表述为直生论，那么这种结构并不严密的替代
选择的理论便直到20世纪一直受到一些人的欢迎。不足的是，获得性遗传的观点缺乏实
验的证据，随着新的向着实验生物学发展的趋势逐渐成为主要的潮流，这个缺陷便显得
愈加突出。法国生理学家布朗塞加尔报道过通过切除天竺鼠的脑引发的癫痫病可以遗
传这一支持获得性遗传的结果（例如见Romanes，1892-97），但是未能证实这一结果是
由于遗传传递的。也有可能切除脑后产生的毒素通过子宫由母亲传给了下一代。这种替
代式的解释常常妨碍了那些成功地证实拉马克主义合理性的少数努力。在20世纪早期，
多少实验生物学家逐渐失去了耐心。1900年，由于重新发现了孟德尔遗传定律和新遗传
学的出现，开始引入一种新的因素。随着新遗传学的发展，最终动摇了对拉马克主义的
理论支持，反之，支持了魏斯曼所宣称的种质不受携带它的身体的直接影响。
20世纪，拉马克主义在实验生物学领域很快便失去了声誉，特别是在英语国家。现
代遗传学的遗传理论使拉马克式效应无法成立，生物学家主动地避免去探讨更为易变的
遗传系统。没有人再敢支持除了细胞核之外还会通过细胞质进行传递的观点（Sapp，
1987），由于在探讨机制的过程中存在着这样的阻碍，于是拉马克主义就可以大行其道。
只是在德国，由于遗传学并非以独断的形式发展，因此，探讨非达尔文主义进化机制的
实验生物学家和古生物学家们存在着互动的关系（Reif，1983，1986）。在美国和英国，
古生物学家和野外博物学家们仍然支持新拉马克主义和直生论，但是这样做的结果使他
们与实验生物学分支的距离进一步拉大了。直到20世纪30年代至40年代现代综合论出现
后，不同学科之间的裂痕才得以修复（Mayr and Provine，1980）。偶尔也有人报道过
有利的证据，并且引起了很大的争议。而且，在科学界以外，仍有很多人支持拉马克主
义，其中就有那些因为这个理论对其情感上的深深吸引而支持这个理论的作家。在20世
纪的头10年，在那些试图拓宽拉马克主义含义的人当中，拉马克主义非常流行。
在非科学家当中，剧作家乔治·伯纳特·肖［即萧伯纳］最积极倡导拉马克主义
（Smit h，1965）。在1901年的《人与超人》中、尤其是在1921年的《玛士撒拉归来》
中，萧伯纳宣称，拉马克主义可以从哲学上拯救进化论运动。因为选择理论将万物解释
成是残酷斗争偶然的而无意义的产物，萧伯纳认为不是这样。拉马克主义至少使人感到
通过自身的努力，生命有希望达到更高的形态，因此它是所有正常思维人的哲学。我们
肯定会从中有所获益，而且继续努力促进我们自身的发展，否则大自然就会使其他物种
有机会统治地球。萧伯纳把生命内涵目的性的概念称作“创造性进化”，这个名称与柏
格森提出的概念的名称很相似，但是所指的哲学却有很大的不同。虽然萧伯纳不赞成为
了支持本能而祛除意识思想的观念，但是他还是赞同早些时候萨缪尔·巴特勒对达尔文
的批判。萧伯纳相信，他是在追反达尔文主义的潮流，但是他没有意识到这时科学家已
经不再支持拉马克主义了；对于他没有意识到生物学最近的发展，并没有什么可奇怪的。
除非他对于文学界中的感情估计是错的，否则我们就可以认为，在科学界摈弃拉马克主
义之后很长一段时间，公众在某种程度上还是支持拉马克主义。
在科学界，少数人还作着垂死的努力寻找支持拉马克主义的证据。心理学家威廉·
迈克道戈尔做过一个实验，这个实验显示，老鼠在受过训练后，可以将其穿过迷宫的知
识传到下一代，似乎穿过迷宫已经成了它的固有本能（McDougall，1927）。后来人们
发现，他没有意识到自己选择的是在穿过迷宫中表现最好的老鼠。20世纪拉马克主义最
引起争论的插曲或许就是奥地利生物学家保尔·卡迈勒的实验；阿瑟·柯斯特勒的《产
婆蛙案件》（Koestl er，1971）出版后，又激发了人们对这个插曲的兴趣。现代科学
界一般认为，卡迈勒的结果是作伪的产物，但是柯斯特勒——他像许多早期的作家一样，
希望拉马克主义能是更有希望的生命哲学——却竭力主张应重新考虑这个案件。
卡迈勒的实验是在第一次世界大战之前进行的，当时拉马克主义还没有完全失去市
场，仍然博得广泛的关注。著名的“产婆蛙”就是这时进行的，虽然这个实验并不是卡
迈勒最重要的工作。多数蛙在水中交配，雄蛙利用前爪特殊的垫抓住雌蛙。产婆蛙
(Alytes obtetrican s)已经适应在干燥的陆地交配，雄蛙失去了作为蛙的特征的垫。
卡迈勒具有使养殖环境中的两栖类进行交配的非凡技能，他宣称，已经得到一种产婆蛙，
其前爪具有其他蛙种所具有的交配垫。而且这种性状可以遗传。战争使卡迈勒的工作未
能进行下去，在20世纪20年代，部分原因是为了得到更多的赞助，他在英国和美国重新
使人们对他的工作产生了兴趣。1923年，他带着自己保持的大概还可以遗传交配垫的产
婆蛙品种，访问了这两个国家。他的著作的英译本也出版了（Kammerer，1923，1924）。
这时科学界已经越来越怀疑拉马克主义了。卡迈勒无法提出任何合理的软遗传机制，
甚至在他自己的著作中也借用孟德尔式遗传。他的观点受到了一些怀疑主义者的欢迎，
尤其是遗传学家威廉·贝特森的欢迎。卡迈勒充分认识到拉马克主义的含义很广，卡迈
勒为自己的命运刻画了一幅人的光辉图景。这导致不负责任的出版社大肆宣扬超人，这
样做的确夸大了科学共同体之间的不信任。卡迈勒回到奥地利后，贝特森要求对产婆蛙
标本进行严格的检验。卡迈勒拒绝邮寄产婆蛙标本，这使得贝特森对于卡迈勒实验的可
信性公开表示出怀疑。没有人可以重复这个结果，因为这些蛙很难有交配的能力。这时，
只有很少的科学家还在捍卫卡迈勒，反对贝特森的批评；这些科学家的领袖是E·W·迈
克布利德(MacBride，1924)，他也是重演论的最后支持者。最后，当作出了独立的检验
后证实，卡迈勒所使用的产婆蛙标本中被涂上了印度墨作标记。卡迈勒宣称，最初并不
是他有意涂上这种墨的，是他的一个助手，在原先的标记因人工保存退去的情况下，注
入了这种墨水。在他自杀后不久，科学界的多数人都认为他是个吹牛大王。
印度墨是由别的想保存原先标记的人注入的？还是有意识这样做的？或许是纳粹为
那些反对他们种族理论的人提供了不利的证据？柯斯特勒当然认为卡迈勒的实验是一个
真正成功的实验，尽管别人认为卡迈勒在作假(Aronson，1975)。即便是那些不认为其
中有作伪行为的科学家，也相信卡迈勒对于实验的结果作出了错误的解释(Waddington，
1975)。像在其他情况中遇到的一样，最初拉马克主义似乎得到了证实，但是也可以对
结果作出其他的解释。我们可能不会知道这个故事中的真实情况。
当卡迈勒1926年自杀时，他就要在莫斯科谋得一个新的位置。那不是巧合，因为几
年之后，在T.D.李森科的领导下，拉马克主义在俄国获得了最大的成功。据说，卡迈勒
有意率领着俄国生物学走拉马克主义的道路，这场运动因为他的自杀而延迟，直到找到
了另一个领头人(Z irkle，1949，1959b)。更早的时候就有人曾努力想将拉马克主义引
入到俄国，不过失败了(G aissinovitch，1980)。事实上，达尔文主义并没有在俄国站
住脚(Rogers，1974)，而且，马克思主义的革命哲学，与从资本主义的角度理解的自然
选择理论，是相互矛盾的。拉马克主义显然可以作为一种替代的理论，李森科在20世纪
30年代，成功地将拉马克主义与官方的共产主义哲学结合了起来。他之所以能够登上有
权势的位置，到底仅仅是一种想把意识形态强加在科学之上的粗暴企图，还是由于他许
诺结束俄国连年小麦歉收而获得的政治支持的结果(Medvedev，1969；Joravsky，1970)？
李森科成名于他所发现的小麦“春化现象”，春化过程是，将小麦冻起来，这样在
春天的时候小麦就会很快发芽。在西方早就知道这个过程了，但是李森科宣称这种现象
可以遗传，也就是说像拉马克主义所说的那样。一旦小麦经过春化过程的处理，在以后
的世代中，小麦都会更早地发芽。这对于只有很短的季节可以生长作物的地区来说，有
很大的价值。不久，李森科便得到强有力的政治支持，可以公开攻击遗传学和选择理论
了。于是，遗传学被贬斥为唯心主义的胡说，而选择机制也被视为向偶然性的还原。不
过，李森科所使用的花言巧语却和早期的那些试图通过控制进化过程而预见人类种族改
善的拉马克主义者所使用的差不多。马克思主义预言，无需人类本性发生遗传改变，也
可以建成一个完美的社会。但是，李森科所获得的权利本来是用于解决食物短缺问题的，
但是他却用来清除有成就的遗传学家。所有这些遗传学家，要么是放弃他们所信奉的
“资产阶级”孟德尔主义，要么就被流放到西伯利亚，其中有些人再无音信。
只是到了20世纪50年代，俄国的生物学才从这种恶梦中苏醒过来。显然，李森科根
本就没有为结束食物短缺做些什么，相反，他却由于轻视利用孟德尔遗传学，从而导致
苏联的农业没有跟上西方农业改革的步伐。这个奇怪的插曲还留下许多悬而未决的问题。
意识形态在科学中起什么作用？意识形态在李森科的崛起中充当了什么样的角色？他只
是充当了使斯大林轻信的冒险家？还是他真的想创建一种马克思主义科学？如果真是存
在马克思主义科学，那么，显然也应该更注重精制的实验，而不是假借辩证唯物主义之
名，来任意评判有问题的实验。马克思主义者现在正试图认识到，李森科案件所造成的
错误或许有助于他们以更好的途径来从事研究(Lewontin and Levin，1976；Lecourt，
1977)。当然，李森科的失败不会使我们盲目而自动地以为西方的科学与意识形态完全
无关。
直生论
在19与20世纪之交的许多博物学家看来，与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直
生论。普及“直生论”这个术语的是西奥多拉·埃默尔，他原先是一个拉马克论者，后
来，直生论这个术语被美国学校的古生物学家用于描述系统进化趋势。严格地说，这个
术语意味着进化的方式直线形式的，一般是认为进化是内部力量驱使有机体而发生的一
个有规律的过程。直生论假设变异不随机发生，而是指向固定目标。因此选择不起什么
作用，物种自动地在控制变异的内部力量所选定的方向上产生。从提出进化动力和发育
具有规则上看，直生论与美国的拉马克主义显然很相似。二者的关键性区别在于，直生
论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境作出被动式的回应，相
反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。在
这一点上，直生论与海厄特提出的种族衰老原则很相似。
假设定向变异可使进化沿着非适应性的趋势进行，那就削弱了达尔文主义中最根本
的原则。获得性遗传和选择都假定：对环境的适应是物种改变的主要因素。这就是为什
么像科普这样的拉马克主义古生物学家也能够对我们现代理解的进化如何发生做出贡献。
当然，直生的规律性并不依赖于环境。物种的灭绝是由于它不能适应变化了的环境，这
是达尔文主义论点中一个必不可少的组成部分；但是，物种自身遭至灭绝的观点，与达
尔文具有代表性的观点正好相反。直生论的支持者不惜以功利性因素为代价，迷恋于进
化的规律性，体现了唯心主义对于现代生物学影响的遗迹。
卡尔·冯·耐格里的“内部完美原则”驱使进化向非适应性目标发展的理论，是后
来被称为直生论的一个例子（N？geli，英译本，1898）。但是，事实上，埃默尔在19
世纪90年代使这个思想得以普及（Bowler，1979，1983）。埃默尔研究了动物的体色变
异，先是研究晰蜴，后来又研究了昆虫。最初，埃默尔是一个拉马克论者（Eimer，英
译本，1890），不久他就确信，有些进化图景并没有什么适应的意义，对于这类现象他
称之为“直生现象”（Eime r，英译本，1898）。例如，他将蝴蝶分为不同系列，假定
它们代表着进化的历程，每个系列都以同样顺序更替着翅膀的颜色。这种平行关系解释
了结构不相关的生物间存在的一致性，这种一致性被达尔文论者归因于拟态。埃默尔声
称，在动物界中这种依次改变颜色的现象俯首皆是，这显然表明进化模式是生命自身所
固有的。当然，不能利用这种模式来说明所有现存的生物，埃默尔并没有肯定各种现代
形态在时间顺序上对应于［进化的］不同阶段。
只有化石才能明确证实随时间变化的规律性（Rainger，1981）。海厄特有关人种
退化的概念已经在探讨非适应性倾向存在的证据，而且这类例子成了直生论的主要证据。
通常认为，由物种内部的力量产生出直生的趋势，这种力量驱使变异朝着导致物种灭绝
的方向进行。一个著名的例子是新近灭绝的“爱尔兰麋鹿”，据认为，爱尔兰麋鹿的灭
绝是由于其内在的力量导致它的角过大所致（Gould，1974b）。最初导致生出这么大角
的趋势似乎具有某种实用性，但是其自身的驱动力使得角生长到远远超出实用的地步。
在20世纪初的非达尔文主义古生物学家当中，这种“过度发育”灭绝理论非常流行。
俄国生物学家里奥·S·伯格（Berg，英译本，1926）是直生论的坚定支持者，但
是直生论最知名的代表或许就是是美国古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本。奥斯本
作为科普的学生，起初是一个新达尔文论者，但他不久即不满于这一思路。他同鲍德温
和摩尔根一起提出有机体选择的机制，该机制认为动物可以作出有意识的选择，从而指
导着自然选择过程的方向。20世纪初，他开始发展直生论的观点，并最终使用了他自己
创造的术语“贵族发生”（Osborn，1908，1912，1917，1929，1934）。当然，他知道
任何类型的基本进化都必须是一个分支的过程，通过一个共同祖先分生出不同的成种线
系。奥斯本创造了一个术语，"适应性辐射”，来描述物种由一个纲向不同类型分生的
过程，但是他相信，一旦在纲的内部确立了不同的目，它们随后的进化就是一个稳定、
线性的过程，而不存在达尔文主义所假设的小规模连续分支过程。他的证据来自由化石
所揭示的看似有规律的进化路线，尤其表现在某些哺乳动物类的角和牙齿上。即使这些
器官最终是有用的，奥斯本还是坚持认为，它们在很小的时候并没有什么适应价值，其
发展必定受选择以外的力量驱使。最终，这种直生力量导致这些结构长得非常大，以致
于成为是一种明显的妨碍，因此或许足以导致绝种。
绝大多数直生论的支持者并没有努力去解释为什么会发生这种倾向，因而只好认为
是由显然神秘的力量导致的。这也许有些不公平——他们的理论与创造性进化所体现的
更富于希望的哲学思想相悖。但是奥斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解释，并首先
打算提出一个自然的解释。他指出，生物体体内能量的相互作用可以导致变异趋势在种
质中固定下来。事实上，许多早期的遗传学家相信突变一般具有方向性，但是他们设想
不出什么机制，以便产生出可用的性状。不久以后，奥斯本自己也承认他的解释并不令
人满意，因为他的解释中暗示进化论者可能将不得不放弃寻找物质性的解释，而赞同古
生物学家所揭示的抽象趋势。在这一点上，遗传学家T·H·摩尔根指责他玩弄神秘主义
（见Allen，1969a）。从奥斯本的困境可以看成在实验科学时代中唯心主义思路的窘况。
过去用于支持直生论的大多数化石证据，这时则可以用现代选择论的方式重新解释。
例如，爱尔兰麋鹿的角可能有着积极的用途。当现代综合论出现时，也有人提出，通过
相关生长速率或异速生长现象，选择理论可以解释一些明显的非适应性倾向（Huxley，
1932）。但是在大多数情况中，进一步的发现已经表明，所谓的线性趋势仅仅是古生物
根据不完备的证据所作出的过于简单的解释。画一条连接一些样品的直线很容易，但是
更多的信息通常表明，事实上进化是分支的和不规则的。直生趋势更多地存在于拥护者
的脑海中，而不是存在于自然界本身（Simpson，1944，1953b）。
孟德尔主义和突变理论
现代自然选择遗传学理论起源于一些奇妙事件上。孟德尔的遗传学工作问世后35年
无人问津，作者只是在死后才名声大噪。当对遗传学研究的新重视导致1900年人们重新
发现他的工作时，孟德尔的观点对于选择机制的研究潜力还不为人所理解。孟德尔学说
并没有被当作是达尔文主义的救星，恰恰相反，对于那些因强调不连续变异而与生物统
计学派的思想发生冲突的人来说，孟德尔的理论是一种选择。当“突变”这个概念被引
入，以解释新遗传性状的产生时，人们认为这会使选择成为多余，只有到了20世纪20年
代，人们才意识到这项新的遗传学方法可以用来解释选择理论最初形式中的问题(关于
遗传学的一般历史，见Dunn，1965；S turtevant，1965；Carlson，1966；Stern and
Sherwood，1966；以及Stubbe，1972；关于20世纪的生物学，见Allen，1975a)。
由于孟德尔的追随者们按照自己的思想理解孟德尔的著作，这一事实使得对于孟德
尔自身贡献的解释复杂化了。最近还有提出，孟德尔并不是一个先驱，事实上他企图沿
袭林奈所开创的传统（Olby，1979）。这种传统相信可以通过两种现存物种之间的杂交
产生出新的物种，这样显然就可以将孟德尔主义视为一种替代达尔文主义的观点。他那
些著名的遗传学定律之于他，仅仅在于它们促使他考虑在新物种产生过程中可能会产生
连续杂交。他自己对遗传因子——现代遗传学称为等位基因——的思考也并不清楚。孟
德尔工作中的数学严格性令人耳目一新，这也恰恰是他的再发现者们所追求的。诚然，
正是后达尔文时期关于遗传是连续还是不连续的争论，决定了他们的思想，因此他们自
然从这个角度来理解孟德尔的文章。为了方便起见，在接下来对孟德尔工作的叙述中，
我们将根据1900年时的理解。
格里戈尔·约翰·孟德尔并不是一个优秀学生，他仅仅接受过有限的科学教育
（Iltis，1932；Stern and Sherwood，1966；Orel，1984）。后来，他进入奥地利莫
拉维亚地区的布隆（现为捷克斯洛伐克的波尔诺）修道院，并最终成为修道院院长。他
的植物杂交工作是在修道院花园中进行的，试验结果于1865年发表在当地博物学协会的
杂志（Mendel，英译本，1863；又见Bateson，1902；Stern and Sherwood，1966）。
他没有从科学团体中获得过任何支持，教会也对他相当失望。他为了为防止奥地利政府
对该修道院征税而进行了不懈的努力，并因此而心力交瘁，他于1884年去世。
孟德尔将注意力集中在不连续变异上，集中在以全或无方式遗传的性状上，他感到
这样可以简化杂交后的鉴别问题。有关杂交的文献很多，而且不时有人提到遗传的分离
现象(Robert，1929；Zirkle，1951；Olby，1966)，但从来没有人能专心考虑一下是否
可以在此应用规则的数学定律。孟德尔显然的确知道他要寻找什么，而且他选择了一种
合适的试验材料——豌豆。有人提出，他得到的结果好得有点过分，没准被一个知道孟
德尔企图的助手改进过(Fis her，1936；Wright，1966；Waerden，1968)。
孟德尔从豌豆中挑出7个性状，这是他为了获得预计结果能够选择的最大数目，其
中包括植株大小，花的颜色，种子是否皱缩，等等。例如，在高度方面，豌豆表现出高
或矮两个明确的性状。试验起始是选择每个性状的纯合植株，就是说，那些经过传代依
然保持原有性状的植株。第一步是用性状相反的植株杂交，高豌豆纯合子与矮豌豆纯合
子杂交，等等。当种下的种子长成植株时，孟德尔就能够从杂合子中看到性状的遗传方
式。在每个试验中，并〖HT H〗不存在融合现象；杂合子仅仅表现两种杂交性状中的一
种。高矮豌豆杂交的杂合子后代全部是高豌豆——从不出现中等高度的融合性状。然后
将杂合子自交，种子成长为植株。在第二代杂合子中，孟德尔发现了他那著名的3∶1比
例。依然没有融合现象，但在第一代杂合子中，消失了的性状以1/3的比例出现在第二
代杂合子中。平均算起来，每出现3个高植株就有一个矮植株。
对于孟德尔后来的追随者来说，这些案例显然表明存在颗粒遗传机制；种质中的颗
粒或单位负责将性状从一代传至下一代。同样明显的是，这种单位必然以两种形式存在，
每一种形式负责两种性状中的一种（高或矮）。我们今天称这个单位为“基因”，另一
种形式就是它的“等位基因”。要完善这个理论还需要两个决定性的假说。首先，每个
有机体必须携带某个性状的两个单位。这是自然界有性生殖的性质所决定的；如果子代
分别从每个亲代中获得一部分种质，那么它必须从父亲获得性状的一个单位，而从母亲
那里获得另一个单位，第二个关键假设是，确定性状的两个形状相反的单位结合在同一
个体中，它们的作用并不融合。换言之，一个是“显性”，另一个是“隐性”——一个
完全控制着在新的生物产生该性状，另一个在种质中处于休眠状态。只有当两个单位均
为隐性性状时，该性状才会在成熟生物中产生出来。
我们现在可以理解孟德尔的试验结果了。他开始研究的两个纯合子（高和矮）个体
内，都携带着决定各自性状的一对单位，如果我们用字母“T”来代表高等位基因，用
“S”代表矮等位基因，两个纯合植株的遗传形式肯定是TT和SS。这两个植株杂交培养
得到的杂合子肯定会从每个亲代中获得一个单位，它只能是TS结构。在这个例子中，高
基因是显性，矮基因在杂合子中不发挥作用。
TT×SS
(高)(矮) 纯系
TS 杂交的第一代
(高)
当第一代杂合子自交时，遗传单位出现独立的重新分布，从而使得T和S的的数量有
大致相同的4种可能结合方式。再考虑到显—隐性关系，第二代杂合子中会出现1/3的隐
性性状。
TS×TS 杂交的第一代
(高)(高) TT TS ST SS
(高)(高)(高)(矮) 杂交的第二代
因此，一种遗传的双单位基因理论，再加上显性—隐性的关系，就可以解释不连续
变异的试验结果了。另外，孟德尔还能表明他的7个不同性状在遗传上独立于其它性状。
事情并不总是这样，因为孟德尔未能发现如今被称为“连锁”的效应（Blixt，1975）。
孟德尔的工作被埋没了整整35年，有时想起来真叫人感到惊讶。虽然布隆博物学协
会的杂志并不是很有名望，然而还是可以在英国本土发行，后来的一些文献中也偶尔引
用过孟德尔的论文（Olby and Gautry，1968，Weintein，1977）。孟德尔与一个著名
生物学家卡尔·冯·耐格里保持着接触，这位生物学家告诉他，他的结果毫无意义，从
而使他转向研究其他对象，那些对象的复杂性是他那个时代的技术所无法克服的。事实
上，19世纪60年代的科学界还没有能力运用这项工作（Gasking，1959；Posner and
Skutil，1968）。这项试验或许被看作是为那场现在看来已经过时的关于杂交产生新物
种的争论所做的贡献。人们认为，物种内不连续变异一般属于规则融合中的例外。事实
上，大多数遗传事件远比孟德尔精心挑选的简单例子更复杂。除非这个事件的检测技术
远比孟德尔所能使用的手段复杂，否则同样的规则是不适用的。需要的氛围是，科学家
确信某个传统的遗传学观点是错的，并且又有从事新研究的方法。
到19世纪末期，遗传学研究的进展创造了一个新环境，人们可以在这种新的环境中
用现代方式解释孟德尔的结果。魏斯曼通过设想性状是由种质的构成决定的，从而定义
了硬遗传的概念。他坚持认为细胞核中的种质绝对控制着生物的生长。环境因子对于生
物生长过程的任何改变都不重要，都没有任何进化意义。开始的时候，这个“细胞核决
定”论引起了激烈的争论，因为它违背了当时流行的假说，即环境可以影响生物的生长
（Gilbert，1978，Maiensc hein，1978，1984）。即便是魏斯曼，也按照传统的方式，
将遗传和生长视为相互联系的生物过程而同时研究。这时一些生物学家试图将实验方式
应用在生长的研究上，他们企图确立一种“发育力学”，来解释受精卵怎样产生出胚胎
生长中的结构。但这远远超出了19世纪科学的能力，人们的重点便逐渐转向性状如何由
亲代向子代传递的问题。不久一部分科学家就积极寻找例证，以追踪不同性状在世代交
替过程中的遗传。
此后，被人们称为“孟德尔学说”或“遗传学”的出现，标志着与过去的决裂。这
时，认为生长和遗传是一个过程的两个方面的传统观点开始走向衰落（Horder et al，
1986）。人们在研究遗传时，不必担心性状是如何在生长的生物体中产生出来的。按照
这门新兴科学的标准，生长同进化无关：只有新遗传性状的引入才可以改变一个种群，
而且不能通过该过程与生长的相似之处而解释它。这时，可以将拉马克主义、重演论和
进化模型的作法，统统视为一个过时的概念化体系的遗迹而抛弃掉。在达尔文主义涉及
的地方，遗传学最终取得了胜利，遗传学取消了将进化类比成生长的目的论方法。
不过，这门新科学并没有立即被拥戴为达尔文主义的救世主，早期的孟德尔论者倾
向于抛弃选择理论，视之为旧式博物学的另一个过时的产物。原则上，遗传学解决了达
尔文的一些问题，尤其是詹金宣称的融合遗传将消除新性状，而不管它们有什么选择优
势（De Beer，1964；Vorzimmer，1968）。如果性状在细胞核中预先决定，并由亲代不
加改变地传递给子代，那么选择总是能够提高有利性状在个群体中的比例。但是，这门
新科学是由那些相信只有不连续变异是可遗传的、而且具有进化意义的生物学家创立的。
他们提出：进化将通过不同新特性的出现而进行，这个过程不久便被称为“突变”。生
物统计学派的支持者观察到的某些性状的连续变异没有任何实质意义。遗传学家对外部
环境可以决定新性状的说法表示怀疑。
到了1900年，在寻找不连续遗传模型的形势下，孟德尔的工作被人以完全现代的方
式加以重复。两个生物学家，卡尔·柯伦斯和雨果·德弗里斯，“重新发现”了孟德尔
定律，而且声明他们拥有了通往新遗传理论的钥匙（Wilkie，1962；Zirkle，1964）。
有人并不接受E.V .丘歇马克也是一名重新发现者的说法，甚至对德弗里斯的作用也提
出异议（Zirkle，1968；Koler，1979）。不管具体情形是什么，这时孟德尔已经被追
誉为这门新兴科学的英雄，他的试验则被视为遗传不融合和不连续的经典例证。
在英国，最著名的孟德尔学说支持者是威廉·贝特森（Beatrice Bateson，1928）。
贝特森起初是一个继承海克尔传统的形态学家，他后来转而热心地进行遗传的实验研究，
希望这个新方向能够剔除达尔文主义中的臆想成分。弗朗西斯·高尔顿和美国生物学家
W·K·布鲁克斯的工作使他确信，进化是突然发生的，不连续变异远比连续变异更有意
义。1894年，他在《变异的研究材料》中强调，不连续变异的性状要远比达尔文主义者
承认的多。这不可避免地导致他和生物统计学派的支持者之间发生争论，并使贝特森和
韦尔顿之间的个人冲突达到极点。贝特森想弄清不连续因子是如何遗传的，于是开始自
己做杂交实验，并且不久就获悉孟德尔被重新发现。是他第一次发表了孟德尔文章的英
译文（见Bateson，1902），并将孟德尔学说视为彻底改革整个遗传科学的关键
（Coleman，1970；Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。
因为生物统计学家们已就变异在进化中的意义问题同贝特森发生过争执，显然他们
一定会反对孟德尔学说；这时贝特森自己发现很难将新兴的遗传学与他最初对进化机制
的认识调和起来。孟德尔定律涉及的是现存性状的传递，而不是新性状的产生，贝特森
开始怀疑通过突变可以产生出新的遗传性状的观点。他确信突变总是退化性的，包括现
存性状的衰亡。那么，正向进化是如何产生的，贝特森注意到，遗传因子有时会被抑制
基因所屏蔽，抑制基因会阻碍性状的表达。如果抑制因子被退化性突变所消除，被屏蔽
的因子显然就会表现为一个新性状。贝特森没有注意到这个观点中的含义，即，在整个
进化史上发展起来的所有性状，一旦限定在第一个生命体的基因里，就会被现在已经消
失的一系列抑基因所屏蔽（Bowler，1983），他差点就要把这个观点发展成为一个一般
性的进化理论（Bateson，1914）。
无论贝特森是否怀疑，关心进化机制的大多数生物学家还是开始明白经常有新的遗
传因子引入。从荷兰植物学家雨果·德弗里斯提出的“突变论”中，最终产生出一些类
似现代的观点。1889年，德弗里斯根据不连续的单位控制每个性状的观点，发表了“细
胞内泛生论”理论（De Vries ，英译本，1910a；Darden，1976）。在深入研究这个理
论时，他偶然见到了孟德尔的工作，并因此成为一位“重新发现者”。不久之后，德弗
里斯在发展突变概念时，对孟德尔定律失去了兴趣。这种观点发表在1901-1903年的
《突变论》中（De Vries ，英译本，1910b）和在加利福尼亚大学发表的一系列有关演
说中（De Vries，1904；Allen，1969b；Bowler，1978，1983）。对于厌倦了达尔文论
者和拉马克论者之间争执的许多博物学家来说，突变论似乎包含了所有的答案。突变论
解释了新性状的起源和新变异及物种的分离，而无需达尔文主义的复杂的隔离机制。而
且，突变论看来是建立于坚实的实验基础上，这符合新兴科学的传统。
德弗里斯并没有赋予术语“突变”完全现代的意义。对他来说，突变并没有将一个
新的因子引入到现存群体中；相反，突变是新形态形成中的一个阶段，这种新形态会继
续成为一种不同的繁殖群体。按照达尔文主义的看法，突变的类型是一个新变种，但是
看起来是由一定数量的个体突然突变为一个新性状，而不是由亲代通过微小变异的积累
而逐渐形成的。因此，突变提供了一个毋需隔离即形成物种的理想解释，因为新类型是
如此独特，以至于从一开始它就只能在本类型内部繁殖。德弗里斯坚持认为存在着正向
突变，这样就可以解释进化历程中新性状的引入。他相信物种会偶然来一阵儿快速突变，
于是便可以解释化石记录中的缺环，还能说明整个过程的速度，从而符合开尔文对地球
年龄的限定。
德弗里斯的证据来自他对月见草(Oenothera lamarckiena)的研究。他在荷兰的野
外发现了这个物种，并亲眼看到它产生出明显的变异类型。他主张，每个新类型从一出
现起就是真实传代的，因而形成了一个特异的变种。事实上，他给最重要的变异分别起
了各自的名称，意味着变异之间存在很大程度的不同。到了1910年，才有人首次提出，
德弗里斯的理论依据有错误，只是在1920年才最后发现，月见草有一套异常复杂的遗传
结构，与起初对它的解释并不相符。月见草其实是一个杂合体，因此，它的“突变”更
多地是由于现存因子的重组，而不是由于存在新的因子。
而且，德弗里斯的理论之所以广为流行，是因为人们把它作为了替代达尔文主义的
理论。不过德弗里斯自己倒坚持认为，他并没有打算挑战达尔文理论的整体框架，仅仅
是将它换了一个形式。当然，他沉重打击了生物统计学派的选择理论，因为，他宣称只
有突变才能产生有意义的遗传性改变。个体变异的自然选择是无力的。这意味着没有必
需去假定一个物种的所有性状都有适应的价值，因为突变性状由种质中的随机改变所产
生。但是，德弗里斯宣称，作为一名出色的达尔文论者，他所依据的基础是愿意承认自
然选择在较高级的水平发挥作用，突变则包含在其中。在突变阶段，在一个物种中将会
有大量新变种产生，其中绝大部分都将是非适应性的。这些变异品种之间将竞争有限的
食物或空间，较弱的品种会因此而灭绝。突变迟早将创造出一个比亲代更适应现存条件
的变种，它将淘汰其它所有竞争对手。从长远角度看，适应确实决定了进化的进程，德
弗里斯利用这个信念来抵御神秘论或生机论的复苏。
德弗里斯的许多追随者认为，他没有必要努力去维护选择理论。就拿托马斯·亨特
·摩尔根来说，突变理论是攻击达尔文主义整体哲学思想的基础（Allen，1968，1978；
Bowler，1978，1983）。虽然摩尔根赞成遗传学与选择理论相结合，但他开始从事研究
工作时，或许是出于道德上的原因，他强烈地反对达尔文建立在竞争基础上的自然观。
他的《进化和适应》（Morgan，1903）一书，不仅攻击了选择机制，而且也攻击了整个
功利主义自然观。他利用德弗里斯的突变的产生不是出于任何适应的目的的观点，接着
他又提出，根本没必要去想象选择会在任何水平起作用。他相信，任何突变体只要不与
环境明显不相容，就可以生存和繁殖。环境并不有效地控制进化：进化的历程完全由各
种突变来决定。
也是这时，丹麦生物学家威廉·约翰森刚刚发表关于大豆“纯系”繁殖的试验工作
（Johann sen，英译本，1955）。人们普遍认为，他的工作是对选择的进一步反证，而
且是一个极端的突变理论的例子。然而，约翰森并不关心进化这样的大问题，他只研究
发生在种群内部的选择作用。他挑选的是可以进行自交繁殖的物种。约翰森所谓的“纯
系”是指从单个个体产生出的后代。在他研究的大豆中，变异体现出在两极之间的连续
分布；当分析在这个范围内构成各种变异的纯系时，约翰森表明，每个变异都是真实繁
衍的。事实上，连续的变异分布由一组重叠但又互不相同的变异单元组成，这些单元并
不融合在一起，并且经过了多次世代传递依然保持原样。在这个基础上，约翰森断言，
仅仅当选择能够剔除存在于变异范围内的一个极端纯系时，选择它才是有效的。一旦一
个极端纯系被分离出来，它就不能再受选择的影响，因为任何现存的变异体都是纯合型
的，也就是说，外部的因子不会对其生长产生重大的、可遗传的影响。因此，选择一定
会达到一个不能逾越的极限——就象詹金及其他反对达尔文的人很久以前所宣称的那样。
约翰森相信，将一个真正的新因子引入物种遗传构成的唯一途径，是通过突变改变现存
纯系的性状。
生物统计学派表明，约翰森得出的结果并不象他坚持的那么清楚，但他们的反对只
是使他们没有妨碍人们热情地接受了不连续进化的新“证据”。随着孟德尔论者用“突
变”这个术语去称呼繁殖种群中自发出现的新遗传因子，德弗里斯关于这个词的最初定
义也被人们遗忘了。约翰森本人接着提出，他的原理依然适用于普通的有性生殖。根据
孟德尔定律，因子的分离很复杂，但是选择的作用远不是仅仅隔离开负责产生极端变异
类型的基因。只有当突变增加了一个新因子时，才会发生正向进化，因此进化的原因是
突变，而不是选择。为了阐明有性生殖中的有关情况，约翰森首次以现代的方式区出了
个体的“基因型”和“表现型”（Ch urchill，1974）。基因型是有机体的遗传组成，
表现型是基因型的外在表现。由于显性作用，基因型和表现型可能不同。所以，在孟德
尔的原来的试验中，高的亲本与第一代杂合子具有同样的表现型（都是高的），但是基
因型却不一样（TT和TS）。
证明突变将新遗传特征引入现存群体的最好证据来自摩尔根及其同事所做的果蝇
(Drosophil a melanogaster)实验（Shine and Wrobel，1976；Allen，1978）。他们
在实验群体中鉴别了出大量不同的突变，从而证明突变增加了物种的变异范围。最初时，
摩尔根怀疑孟德尔学说，但通过果蝇染色体的研究，使他确信某种机制可以解释为什么
遗传按照这些定律起进行。这时，已经确定魏斯曼宣称的种质存在于染色体上。只有贝
特森还在拒绝接受赞同这种对孟德尔学说的机械论解释（Coleman，1965，1970）。这
种解释表明，当减数分裂产生卵子或精子时，生殖细胞或配子仅仅得到了体细胞一对同
源染色体中的一条。受精卵分别从卵子和精子中各获得一条同源染色体，从而使两个亲
代向子代提供了同等数量的遗传物质。当时甚至能够确定相应于不同性状的基因在染色
体上的相对位置。经典著作《孟德尔遗传机制》（Morgan et al.，1915）利用全新的
证据，建立了新的遗传理论。
至少在英美，摩尔根的工作标志着拉马克思想在实验生物学中的终结。即使起初还
有一些异议，但是这时这门新兴的遗传学宣称染色体是遗传的主要载体，从而消除了这
些异议（Sapp ，1987）。这时可能人们会反对细胞核外的胞质也能影响性状的传递。
既然染色体是传递遗传性状的固定单位，不能被外界因子所改变，这样就使拉马克主义
失去了立足之地。奇怪的是，德国遗传学界并没有普遍坚持核决定论。在德国，遗传学
这门新的学科并没有为学术界所接受，从而使细胞质遗传为拉马克主义和直生论等非达
尔文因素的继续存在留下余地（Ha rwood，1984，1985；Reif，1983，1986）。因此，
不将生长和进化进行类比，最初主要是英语国家生物学的一个特征。
这时，在这种对于遗传学的严格研究中，突变似乎成了新性状的唯一来源。人们相
信，依照孟德尔定律而结合在一起的一小部分不同的遗传因子，导致了物种中全部有意
义的变异。这些因子决定了变异的极限，即选择的极限。真正的进化并非依赖于对现存
因子的选择，而是依赖于引入通过突变产生的新因子。突变的原因还不知晓，但人们相
信突变是基因内部的自发改变。突变并不受身体施加的任何有目的作用的影响，因此，
拉马克主义错了。到了20世纪10年代，人们逐渐开始认识到，利用孟德尔因子的一套复
杂体系，也可以说明生物统计学家所研究的效应。实验工作也表明，在选择过程中，遗
传重组自身就能导致新性状的出现，从而突破了约翰森确定的变异极限。最后，突变的
确使群体增加了新性状，但这并不是短期进化绝对需要的，而且其效应也并不总是像早
期的孟德尔主义者所预计的那样明显。
孟德尔主义也许有助于摧毁拉马克学说，但贝特森与生物统计学派之间的冲突妨碍
了孟德尔学说与选择理论的结合。由于这场冲突，孟德尔主义者夸大了不连续变异的影
响，因而他们看不到，这些概念本来能够以一种更富于弹性的方式与生物统计学派的原
理综合起来。而且，绝对的孟德尔主义者由于只注意实验室工作，这样使得他们疏离了
传统的博物学问题，并使他们把复杂的适应与物种形成问题简单化。进化曾被想象成一
种高度人工的方式，而没有考虑到真实生命的复杂性。很多遗传学家以为，导致进化的
是突变本身，而不是选择，突变倾向于以某一特定方向，系统地产生出新的性状。实际
上，“突变压力”驱使进化向非适应性方向进行的见解，成了直生论的另一种解释。T
·H·摩尔根本人在早期的反达尔文主义时期，就提出了这种可能性，而且一些孟德尔
主义者一直笃信此意。至少有一些反对达尔文主义的孟德尔主义者，遵循的路数与传统
的由拉马克主义和直生论的支持者奉行的一样。突变被视为一个体内过程，受纯生物学
定律控制，可以产生更加有规律的进化，该进化历程不受环境偶然变化的影响。
孟德尔主义与达尔文主义的两极分化一直持续到1920年才开始降温。实验室生物学
家和野外博物学家开始意识到他们彼此隔离的程度，并且更加广泛地理解了建立真正综
合性进化理论所涉及的有关问题。这时看来，这样一个理论最可靠的来源，将是对选择
理论和最成熟孟德尔理论的综合。20世纪30年代，一少部分不受正统观点限制的遗传学
家，还是支持通过不连续突变导致进化的观点（比如Goldschmidt，1940；见Allen，
1974）。到了这时，大多数遗传学家都接受了实验室所提供的突变以多方向发生的证据；
当时的形势要求科学家采纳某种形式的选择理论，以便保持整个进化论的连贯性。人们
这时已经认识到，大多数突变仅仅对表现型产生很小的影响，而且同一性状常常受不同
基因的影响。由此必然可以得出一个结论，遗传变异提供了生物统计学派所研究的持续
变异的范围；环境剔出那些不利于生物体适应值的遗传组合。这时是遗传学与达尔文主
义完全结合的时期。
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