《物种起源》出版后的80年间，进化主义者之间的意见分歧十分突出。生物学的每
个领域各有本身的传统，每个国家也如此。德国很快而且相当全面地接受了进化主义
（L．L．D：III：88）。海克尔是德国最热心的进化主义者，他既促进又妨碍了达尔文
主义的传播。他在普及达尔文主义方面做了大量卓有成效的工作，同时他又运用达尔文
主义作武器反对一切超自然主义，特别是基督教，这样一来就招致了对立面的反扑，他
们将进化主义等同于唯物主义与伤风败俗。虽然这并不能阻止进化主义本身的传播，然
而在德国它却是几乎普遍反对自然选择学说的一个重要因素。
    《物种起源》出版后的头十来年中英国也较普遍地采纳了通过伴有变更的系谱而进
化的思想（evolution by descent withmodification），至少是在生物学界。然而大
多数人对自然选择却并不感兴趣。它只被少数博物学家，如华莱士、Bates，胡克尔及
他们的某些朋友和随后的Poulton，Mendola，以及某些昆虫学家接受，但是没有一个实
验生物学家承认它。对自然选择学说随后在英国的发展具有决定性影响的是动物学家兰
凯斯特（Ray Lankester，1847－1929），他在读了魏斯曼的一些论文后转变成选择主
义者。他积极支持邀请魏斯曼来英国讲学，并在牛津大学建立了选择主义学派，先后培
养了几代人，如E．S．Goodrich，J.Huxley，G.de Beer，E．B．Ford．而剑桥大学或
伦敦大学院则直到菲舍（R．A．Fisher）和霍尔丹（J.B.S.Haldane）开始发表文章后
才接受自然选择学说。
    虽然有Asa Gray的大力支持，但进化主义在美国仍然历经磨难。起初美国只有少数
生物学家和古生物学家这样的专业人员，有关进化主义的争论主要发生在作家、神学家
与哲学家之间。然而随着阿伽西于1873年去世，Dana在1874年接受了进化论，专业人员
对进化主义的抵制即告结束。然而自然选择学说仍然遭到非难。由于斯宾塞的所谓社会
达尔文主义的风行一时使情况变得更加复杂。一方面由于对社会达尔文主义的反作用，
另一方面由于传统的美国平等主义，在心理学和人类学中极端的环境主义便发展了起来，
它极力缩小（如果不是全然否定的话）人类个体之间的遗传差异。这一传统在某种程度
上一直延续到现在。除了年代细节外，在接受达尔文主义上德国、英国和美国的情况基
本相似，即很快地接受了进化主义，然而对自然选择学说起初只有少数人承认。
    法国和其他主要西方国家比较起来对达尔文主义的抵制更顽强。1859年以后没有一
个著名的法国生物学家站出来支持选择学说，甚至进化主义本身也是到了19世纪70年代
才开始流传。1888年才在巴黎大学（Sorbonne）创立进化生物学系，Giard为第一任系
主任。19世纪八九十年代当法国最终采纳了进化学说时还是以新拉马克主义的形式，当
时在美国和德国新拉马克主义也相当流行。自然选择学说虽然也有人偶尔支持并在本世
纪30年代被Teissier及l'Heritier采纳，但一直到1945年以后才在法国被人们比较普遍
地接受（Boesiger，1980）。
    奇怪的是（考虑到后来李森科得势）一直到本世纪20年代末期再也没有别的国家比
苏联更为普遍地采纳了达尔文主义、包括自然选择学说。开始时这主要出于政治原因，
然而一部分原因则是由于种群系统学在俄国的发展（Adams，1968）。这种情况对种群
遗传学进一步发展的影响将在后面介绍。

    新达尔文主义

    达尔文虽然主要是硬式遗传的拥护者，但是他对用进废退效应以及软式遗传的某些
方面也作了一定的保留，这在第十六章　将另行介绍。
    随着细胞学的发展特别是有关染色体知识的增长，不少学者开始对任何获得性状遗
传表示怀疑。然而这样的一些疑问只是偶尔提出并没有引起多大注意。对软式遗传的否
定并没有取得真正的进展，一直到魏斯曼于1883、1884年发表了他的种质连续学说和种
质与体质完全并永远分离的主张。完全否定任何获得性状遗传就意味着否定一切所谓的
拉马克主义，杰弗莱主义，或新拉马克主义。这样一来就只剩下两种可以想像的进化机
制：骤变（由于与现有模式发生突然而且重大的差异而引起的进化）和在少数变异体之
间进行选择。魏斯曼采纳的是毫不妥协的选择主义，即Romanes（1896）称之为新达尔
文主义的进化学说。新达尔文主义可以说成是与任何软式遗传完全无关的达尔文进化学
说。事实上魏斯曼接受了达尔文学说的绝大多数其他组成部分，除了泛生论以外。现在
已没有人提及泛生论。
    软式遗传在当时被认为是个体变异性的主要源泉。魏斯曼认为剔除软式遗传就迫使
进化论者“去探索这种现象的新源泉，因为选择过程完全取决于这种新源泉。”他的细
胞学知识使他能够提出最有可能提供所需要的遗传变异性的特定过程，这就是现在称为
“交换”（crossing over）的过程。如果在配子形成（减数分裂）时没有这样的染色
体重组，遗传变异（偶然性的新突变除外）将只限于亲本染色体的重新分配。与此相反，
染色体重组的结果是“第二代没有彼此完全相同的个体。（在每个世代中）将出现前所
未有，以后也绝不会发生的组合。”在魏斯曼以前没有任何人了解有性重组在产生遗传
变异性上的这种无比威力。
    重组在进化中的重要性起初在遗传学文献中很不受重视，当时的这些文献都按“豆
袋遗传学”（见第十三章　）观点写成，将进化用“突变与选择”公式表述。实际上，选
择的目标、遗传型是重组而不是突变的直接产物。重组系统（遗传系统）的进化意义直
到C．D．Darlington（1932，1939）及Stebbins（1950：第五章　）的文章发表后才被人
们充分认识。
    关于魏斯曼的遗传学说和细胞学说已有很多论著和文章介绍，但历史家对其进化观
念的发展却相当忽视。在还没有作出这种分析之前只能作尝试性的陈述。1872年魏斯曼
介入了华格勒（Moritz Wagner）与达尔文之间关于地理隔离作用的争论，表现出对问
题的了解很差。19世纪70年代后期发表的一些文章表明当时他仍然相信软式遗传。直到
1883年魏斯曼才明确地否定了它，并在随后的几年中十分重视重组（两性融合，
amphimixis）的作用。也就是在这一段时间里他提出了目前几乎已被普遍接受的学说，
即性（别）的选择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性，从而为选择提供了更
丰富的原材料。魏斯曼首先提到自然选择对寿命的控制问题（另见Korschelt，1922）。
更明确地说，他采取了一种完全新的方式来看待生物各个方面（形态方面和其他方面）
的意义（即选择值）。在他看来生物界的每件事物都是自然选择万能（Allmacht der
Naturuzchtunn）的表现。
    但是，魏斯曼在60岁以后却又开始怀疑自然选择本身不借助外力对进化趋向的支配
能力，并承认“生物生存所必需的适应起源于偶然的变异”是不可能的，而提出“种质
选择”学说（principle of germinal selection）。这样他便认为出现“走向变异…
是由生物的生活条件所引起并导向的”（1896：IV）。魏斯曼断然否定任何内在的（直
生论的）冲动，主张某些性状选择，例如鸟的较长尾羽这一性状，在选择中有利于改变
尾羽长度的所有遗传型。魏斯曼将遗传性变型和生物产生特定性状的变型的能力加以区
别并指出这两者都能被选择。然而他的思想有时也自相矛盾，他承认某些蝴蝶的正模
（model）与模拟者（mimic）极其相似，“不可能是由于偶然性而必定是由于效用本身
引起的定向变异”（1896：45）。魏斯曼这时又承认“拉马克主义者直到现在还坚持只
承认选择（个体选择）是不足以解释一切现象的，这种看法是正确的”（1896：59）。
魏斯曼已不再认为经由选择加以整理的偶然随意变异对进化来说是足够的了。
    曾经使魏斯曼感到困惑不解的进化现象，例如同属中很多物种相似的变异趋向，或
者无用及残存器官的逐步退化（如穴居动物失去视力），对现代的进化遗传学家已经不
再是严重问题。遗传型协调一致的整合集成对可能发生的遗传变异具有一定的约束力，
这种情况以及某些调节“基因”的中选或落选（selectionfor or against）能够说明
一切观察到的“直生论式趋向”。这些约束与调节的现代观念相当于魏斯曼的种质选择。
    魏斯曼对进化生物学具有深远的影响。他迫使每位生物学家对获得性状遗传问题表
明态度。他坚持进化中只有一种定向力，即选择（尽管被他那过时的种质选择学说所冲
淡），这样就迫使他的对手提出支持他们的反对学说的证据。在随后的50年中大多数有
关进化问题的争论都涉及魏斯曼曾经如此毫不含糊地明确提出过的一些问题。此外，由
于他的富有想像力的遗传学说，他为重新发现孟德尔开拓了道路，这一事态终于解决了
曾经难倒魏斯曼的进化问题。

    12．1　进化论者之间日益扩大的分歧

    进化论者在还必须使全世界认识和理解进化现象时组成了团结一致的统一战线，这
种情况大致一直继续到1882年，即达尔文去世的那一年。然而在其后的20年中越来越多
的事态发展在进化论者之间播下了不和的种子。第一件事是魏斯曼断然地否定任何一种
获得性状遗传。这就激起了新拉马克主义者加强他们的反击。
    更加重要的是生物学中各学科的分化日益明显，这一重要意义在当时也许还没有被
充分认识。1859年以后进化主义的兴起伴随着动物学和植物学日益分化成专门领域（学
科），诸如胚胎学，细胞学，遗传学，行为生物学，生态学等等。生物学的这些新学科
有许多主要是实验性学科，这样就使得实验生物学家以及其他按博物学家培养并研究整
体生物的生物学家（绝大多数的动物学家、植物学家、古生物学家）之间的裂缝日益扩
大。实验学者与博物学者不仅在研究方法方面不同，而且所提出的问题也不一样。这两
类学者对进化都感兴趣，但研究路线退异而且对进化所强调的方面也不相同。实验进化
主义者大多数原来是胚胎学家，进入新开拓的遗传学领域后他们的兴趣是研究近期原因，
并特别着重遗传因素的行为及其来源。贝特森（Bateson），德弗里，约翰森
（Johannsen），摩根是这一阵营的典型代表。他们之中有些人对物理科学和数学有浓
厚兴趣或有过这方面的训练。与之相对映，博物学家则关心终极原因；倾向于在自然界
或野外研究进化现象并特别重视多样性问题。古生物学家，分类学家，博物学家和遗传
学家使用的是不同的语言，而且发现彼此交流也越来越困难。
    从一开始博物学家就对多样性，它的起源和意义特别着迷。分类学家主要关心的是
物种问题，而进化趋向和高级分类单位的起源则吸引了古生物学家和比较解剖学家。与
此相反，在进化综合以前遗传学家在讨论进化时就几乎完全不顾多样性，他们只关注转
变进化（transformational evolution），而注意的焦点全部集中于基因、性状以及它
们随时间发生的变化（转变）。他们在写文章时似乎完全不知道有分类单位，而这些分
类单位（如不同的种群、物种等等）才是进化舞台上的真正演员。即便是适应辐射这样
的现象，正如Eldredge指出（1979：7）的，“被看作是一系列亲缘相近的生物之中趋
异性解剖结构特化的问题，而不是占有一系列不同生境的个别不相关物种的系列或范
围。”着重点是转变而不是多样性。正是由于这样完全忽略了多样性，或者最多也不过
是用德弗里学派的突变或遗传学家戈德希密特（Goldschmidt）所说的“有希望的怪物”
（hopeful monsters）这一类的灵丹妙药来解释，才使得博物学家十分不满。
    进化论者之间的分歧几乎影响了对进化各个方面的解释。当时争论得最激烈的是下
面三个问题：（1）是否一切遗传都是硬式遗传（如魏斯曼所深信的）或者有一些是软
式遗传；（2）进化的主要定向因素究竟是突变、选择，环境诱变，还是内在倾向；（3）
进化究竟是渐进的还是骤变。
    Kellogg（1907）曾按不同进化论者所持的相反意见的多种不同组合情况作过说明。
1900年重新发现孟德尔定律将进化论者之间的意见分歧推向极点。这些定律促使早期的
孟德尔学派运用遗传因子的颗粒性（不连续性）作为骤变过程在进化中具有重要作用的
证明，尤其是在物种起源上。此后，进化论者之间就形成了两个阵营：孟德尔学派，博
物学家（Mayr and Provine，1980）。
    这两个阵营对进化的解释，同样都是正确思想和错误观念倒霉的混合物。博物学者
对遗传和变异的本质抱有错误观念，而实验遗传学者受模式思想支配，忽视了种群的存
在，只注意封闭基因库中的基因频率；他们不考虑物种的繁衍，高级分类单位的起源以
及进化奇迹的来源等问题。这两个阵营对对方的论点并不十分理解，因而也就无法进行
有效的反驳。
    这两个阵营还代表了不同的研究传统。博物学家继承了原来达尔文的大部分传统，
研究自然种群并特别重视多样性的起源问题。最重要的是他们继承了提问终极原因的达
尔文传统。在达尔文以前关于适应和其他任何生物现象的“为什么”问题的答案总是
“这是出于设计，”或者“这是造物主所规定或设计的自然规律的结果。”这两个答案
实际上都将所说的自然现象排除在科学分析之外。达尔文的自然选择学说第一次为研究
终极原因的问题提供了合理的研究路线或方案，而且这一类原因是博物学家头等关心的
问题。
    实验遗传学家则相反，他们的大部分方法和思路都来自物理科学。他们深信自己的
方法较之进化博物学家的“推测”方法更客观、更科学，从而也就更优越。例如T．H．
摩根（1932）就认为只有运用实验方法才能“对进化学说进行客观的讨论，这和陈旧的、
把进化看作是历史问题来处理的推测方法显然不同。”
    彼此不能理解对手的论点这种情况由于实验生物学家和博物学家，从总体来说，所
研究的是自然现象等级结构中不同层次的问题而更加严重。遗传学家涉及的是基因，而
博物学家所面对的是种群、物种以及高级分类单位。只是到了近年才充分认识到将某个
等级层次的发现和结论转移给另一个层次，尤其是较高层次，是多么困难（Pattee，
1973）。此外，大体上遗传学家研究的是一个单一基因库的单维（单因次）体系，而搏
物学家考虑的则是地理性空间与时间的多维体系。然而将这两个阵营分隔开的最根本问
题，是进化究竟是渐进的还是骤变的。

    渐进进化或骤变？

    某一物种（从最简单的有性繁殖生物到人类）的任何一群个体都显示个体变异（差
异）。这指的是在大小，比例，着色深浅以及其他可以计量或分级的性状上个体彼此之
间的差异。这种变异又被列为连续变异，因为如果采样的数量足够多，从变异曲线的一
个极端通常是觉察不到地逐渐转变到另一极端，例如从最小个体到最大个体。
    在某一物种的种群中如果偶然出现一个超出正常变异标准的个体，从表面上看这就
是一种完全不同的变异。这样的个体是不是新物种？根据16世纪到18世纪一直盛行的神
创论者的观点来看，一切新物种都是在“一开始”由神创造的，也就是说在圣经中创世
纪所记载的世界起源最初的创造时由神创造的。超出某一物种正常变异范围的个体的偶
然自发出现被看作是不连续变异，这就令人迷恫不解。这是不是圣奥古斯丁所主张的不
断创造的证据，或者表明物种的本质比过去所认为的具有更大的可塑性？
    达尔文很不重视不连续变异在进化中的重要意义。他在《物种起源》中只是偶尔提
到在某些性状上和同一种群中其他成员（包括父母、兄妹）极不相同的变异个体。当詹
金于1867年批评他时他更少提到这样的变异体。他在给华莱士的信中（L．L．D，III：
108）写道，“我总认为个体差异更重要；但是我判断错了并以为单变异（不连续变异）
比我现在所了解的更经常地被保存下来是可能的…，我认为我主要是由于在人工选择时
单变异提供了如此简单明瞭的例证而受骗上当了。”像达尔文这样一直寻根问底的人，
对这种稀罕的骤变显然是不满意的。它们似乎是自然界中的意外事件，而且撰写这类问
题的大多数学者也从来没有试图作出解释。
    在阅读达尔文关于变异的论述时，人们会感到他认为解释正常的连续变异比较容易。
他的自然选择学说的根据是假定个体变异是无尽无休的，而这又是基于他所观察到的每
一个体彼此都有细微而又独特的差异。他反复提到这种变异个体：“我们发现了很多细
微差别，这种差别可以称之为个体差异，在同一双亲的后代中常可见到这种情况…，这
种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材…，我认为单是个体
差异就足够了。”
    达尔文提出的自然选择逐渐积累变异体是进化演变的机制这一论点在同时代人中并
不怎样受欢迎。有人批评他没有说明这种连续变异的原因，也有人批评他忽视或低估了
当时广为流传的非连续变异的重要甘。终其一生和本质论藕断丝连的赫胥黎（T．H．
Huxley）不同意达尔文对骤变的冷落，他在泰晤士报发表的一篇著名评论（1860年4月）
中写道：“我们认为，达尔文先生如果不因为在他的字里行间经常出现的格言‘自然界
无跃进’而感到局促不安，他的态度本来会比现在更强硬。我们相信…自然界的确有时
也在跳跃，承认这一事实并非无关宏旨。”
    在这一点上赫胥黎并非孤立无援。在1859年以后承认进化思想的人中有不少人比达
尔文更重视突变。特别是植物学家和园艺学家援引了不少事例说明这种情况，这些事例
多少和林奈提到的反常整齐花（Peloria）属于同一范畴（见第六章　），即突然出现特
别异常的模式（类型）。然而达尔文及其友人（如AsaGray）仍然否认这类异常类型在
进化中的重要意义。19世纪80年代末期这种意见显然占了上风。达尔文将非连续变异等
同于形成畸形怪物的观点以及他的关于新的复杂的适应（现象）不可能一蹴而就的论点
似乎已赢得公认。魏斯曼和达尔文一样也是渐进主义者，他曾讲过：“物种的突然转化
是不可思议的，因为这样就会使物种无法生存”（1892：271）。但是越来越多的其他
进化主义者则认为渐进变异不足以解释物种之间以及高级分类单位之间所见到的普遍不
连续性。
    对偏重渐进演变在进化中的作用这一观点特别耿耿于怀的是英国动物学家贝特森，
后来他在遗传学的兴起上起了决定性作用。他的第一篇重要论文是柱头虫
（Balanoglossus，半索动物）的胚胎学研究，这项研究是在美国动物学家W．K．
Brooks的研究室中完成的。贝特森在那里对进化问题，尤其是变异的作用（没有变异自
然选择就毫无意义）产生了浓厚兴趣。他曾讲过：“变异，无论其原因是什么，…提进
化的实质现象。实际上，变异就是进化。因此，解决进化问题最简便的方式是研究变异
的实际。”（1894：6）。就达尔文将连续变异看作是进化的基础这一论点而言，贝特
森和他以前的赫胥黎相仿，对“由于这一假定而引起的不必要的麻烦”（15页）表示不
满。“既然物种是不连续的，难道物种由之产生的变异也是不连续的吗？”（18页）。
他在结论中再一次提到他的这一论点：“不连续性…并不是来自环境，也不是源于任何
适应现象，而是在干生物本身的内在本性，表现在变异原来的不连续性上”（567页）。
奇怪的是，那时贝特森对变异的关注完全是从进化的角度而不是出于遗传学观点。在他
的。变异研究资料汇编。一书中他搜集了自然种群中大量的变异资料（计598页）并指
出这些变异在物种形成中的可能作用。
    许多变异体确实是畸形。但是贝特森专门注意那些在物种差异上具有重要意义的超
出正常变异范围的变异体。从这类证据中，贝特森得出下述结论：“物种所表现的不连
续性…，在于生物的内在本性，表现在变异原来的不连续性上。”“这就暗示物种的不
连续性来源于变异的不连续性。”贝特森是按个别的类型（模式）而不是按种群在考虑
问题并终其一生也没有改变他的看法（参考1922年他在多伦多的讲演）。因此对他来说
不连续变异就是进化的关键，这也是他为什么转而开始研究遗传的原因（见第十六章　）。
    随后一些年的事态发展表明贝特森的论据对很多同时代人的思想具有决定性影响。
在19世纪和20世纪交替时期出现了两份著作更加有力地推动了新物种起源于突然发生的
骤变论点。俄国植物学家柯斯金斯基（S．Korschinsky）于1899年，1901年进一步发展
了Kolliker于1864年提出的论点，坚持认为一切生物具有偶尔产生与本身物种的其他成
员非连续性不相同的后代的能力（“异种发生”，“heterosenesis”）。达尔文
（1868）曾报导过在栽培植物中有许多这种情况；科斯金斯基远远超过达尔文，他强调
与模式种的差异并不总是很剧烈的，也可能显示各种不同程度的差别。这类反常个体的
产生并不是由于环境的缘故而是由于内在的潜在可能性。

    德弗里的突变主义

    骤变主义由于德弗里的突变学说（1901；1903）而得到最大的支持。和贝特森相仿，
德弗里从变异有两种类型开始。其中“正常的或所谓的个体变异性即使在最苛刻和不断
的选择情况下也不能…导致超越物种界限”（1901：4）。因此物种形成必然是由于突
然产生不连续的变异体而自发地形成新物种。“因而新种是突然起源的，它是由现存的
物种产生，用不着可观察到的准备阶段，也不用过渡”（第3页）。
    遗憾的是，德弗里的论证完全是循环式逻辑论证：他将任何不连续变异体称作物种，
因此物种起源于引起不连续性的任何单个步骤。他说，物种的起源就是物种性状的起源
（131页）。德弗里并没有种群概念或物种是繁殖群体的概念，他是道地的模式论者。
因而他的进化学说是根据下述的三项假定：（1）就进化而言，连续的个体变异和进化
无关，（2）自然选摔是无关宏旨的，（3）一切进化演变是由于突然的大突变，而且物
种具有可突变阶段和不可突变阶段。德弗里阐述了他是怎样从1886年开始在鹿特丹附近
为了找到一个真正的可变物种而研究物种的。“我在好多年中培养了一百多个这样的物
种，但是只有一种按我的愿望存活了下来”（151页）。他说，其他的所有物种都处在
不可突变阶段。唯一可突变的物种是拉马克月见草（Oenothera lamarckiana）。
    当人们阅读德弗里的《突变学说》（Die Mutationstheorie）一书时只能摇头叹息。
这位卓越的生理学家和遗传学家（他于1889年写的细胞内泛生论的书在1900年以前是讨
论遗传问题最有远见和最有启发性的著作）在他的《突变学说》中违反了科学的一切原
则。他不仅在大多数结论上采取了循环式论证，而且还把他的全部学说奠基于唯一的一
个异常物种上，没有一丝证据地就认为和月见草不同的“一百多个其他物种”恰好处于
“不可突变阶段”。他最后的结论是物种并非“起源于”生存竞争和自然选择，而是被
这些因素“消灭掉”。
    尽管德弗里的著作有明显缺点并受到当时著名博物学家（如Poulton，1908）的强
烈反对，但它从1900年到1910年仍然支配了生物学思想。正如Dunn（1965a：59）正确
指出的，“就某种意义来说德弗里的名著第一卷在1901年出版后，对生物学的影响比重
新发现孟德尔定律还要大得多。”当时很著名的遗传学教科书（Lock，1906）将孟德尔
学派的观点归纳如下：“物种肇源于突变，在这突然发生的步骤中某个单独的性状或者
一整套性状发生变化。”摩根起初（1903）很热衷于德弗里的学说。孟德尔学派的这种
通过突变而进化的观点否定了经由选择逐渐进化的达尔文学说。因而，贝特森扬言“大
量的群体由于选择所指引的不能察觉的步骤而变化的说法，就我们大多数人现在看来是
如此不符合事实，我们不能不对这一论点的拥护者所表现的缺乏洞察力而感到惊讶，另
一方面又不能不对他们的雄辩技巧表示惊叹，正是由于这一点才使得他们的论点显得可
以接受，哪怕只是暂时的（1913：248）”。约翰森甚至还反对选择在进化中的任何作
用。
    为了表示他是怎样全盘否定达尔文的自然选择学说，贝特森还抱着恩赐态度声称：
“我们支持达尔文在收集事实方面无可比拟的努力（但不理会他的理论说教）……他不
再能用哲学权威的态度对我们说话。我们读他的进化方案就像我们读卢克莱修（古罗马
哲学家）或拉马克的方案一样”（1914：8）。在否定达尔文方面，贝特森远远超过了
德弗里，后者一再说明他的学说只不过是达尔文学说的修正，并不是取代它。
    遗传学家菲舍”（R．A．Fisher）曾说过，“早期支持孟德尔学说的人几乎完全误
解了孟德尔的发现……和进化过程的关系。他们认为孟德尔主义打垮了选择学说。就他
们看来遗传的颗粒学说就意味着进化中的相应不连续性”（1959；16）。他对当时情观
的估计完全正确。因此当时流行的意见是达尔文主义已寿终正寝。这种情况使得
Nordenskiold在他的那一部其他方面具有权威性的《生物学史》（1920—1924）中写道：
“达尔文学说的最重要方面很久以前就已经被否定…，当它刚发表时人们所提出的反对
意见和很久以后促使它消亡的反对意见基本上是一致的。”在当时反对达尔文学说的许
多学者之中，摩根认为单是突变压力一项就足以做到达尔文委之于自然选择的一切任务。
    最使博物学家感到不忿的是孟德尔学派（如德弗里）经常提出的所谓个体或波动变
异缺乏遗传根据。这在确定地理宗（地理隔离种）上具有决定性意义，达尔文学派将某
些地理宗看作是端始种。德弗里必须反对地理成种概念因为这和他的突变学说（由遗传
上不同的个体形成物种）直接冲突。他就人类的地理宗把这一点讲得很清楚：
    人类所表现的变异性是波动变异，而物种则是由突变形成。这两种现象根本不同。
人类变异性和变异有关而变异必定或设想必定引起物种起源的假定，就我看来是绝对不
合理的……有利的或不利的生活条件，迁移到不同的气候区等等，对人类的波动性状有
不小影响。但这种影响只是暂时的，一旦干扰因素被消除，它所产生的效应也就随之消
失。另一方面，宗的形态性状（特征）则丝毫不受这些因素的影响。新的变种并不按这
种方式产生。自洪积世（更新世）开始人类就再也没有形成新宗或类型。事实上人类是
不可突变的，虽然是高度可变的（1901，I：155—156）。
    （德弗里还有另一段议论丝毫也没有事实根据！）
    早期的孟德尔学派对进化的解释可归纳如下：
    （1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也就是说，出现或发生了
新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力（mutation Pressure）。
    （2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有害突变中发挥作用。
    （3）由于突变能够解释一切进化现象；而个体变异与重组又都不能产生任何新的
事态，所以可以不予考虑。大多数连续个体变异不是遗传性的。
    博物学家都感到很沮丧，自从1855年华莱士的开拓性文章发表后他们的一切发现和
论述竟然都被实验生物学家忽略了。这正如Rothschild－Jordan所说的（1903：492）
“无论谁只要详细而又广泛地研究过地理变种之间的差异就会对物种经由骤变产生的概
念一笑置之。”博物学家随处都看到渐进性而且都相信（至少在一定程度上）自然选择。
Poulton（1908）不无道理地嘲笑过突变论者说，“变异而无选择只有留给那些渴望在
另一个名字下复活特创论（神创论）的人。”
    然而博物学者也有一些错误观念。例如他们是如此的热衷于渐进性以至于贬低孟德
尔遗传。的确，他们承认不连续性状可能遵从孟德尔定律，但是这样的一些性状终究没
有什么进化上的重要意义。博物学家声称，渐进的数量性状才在进化上具有重要价值；
但这些性状又不遵照德弗里和贝特森制定的孟德尔规律，因此就必须寻找另外的出路。
他们所能找到的解决办法只有两条，或者是新拉马克主义，或者是进化中的某种直生论。
虽然他们之中的大多数人都承认自然选择是一种进化力量，但并不是进化中的主要因素。
相反，博物学家倒仍然相信用进废退，环境的直接诱导作用或者软式遗传的其他表现。
直到本世纪20年代和30年代实际上所有的关于进化的主要著作在不同程度上都是坚决反
对达尔文主义的，例如Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boker，Goldschmidt，Robson
and Richards，Schindewolf，Wiills以及法国的所有进化主义者，包括Cuenot，
Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的著作。在非生物学家中达尔文主义则更不
怎样受欢迎。特别是哲学家几乎一致反对它，而且这种抵制一直持续到晚近（Cassirer，
1950；Grene，1959；Popper 1972）。大多数历史学家同样也反对自然选择学说（如
Radl，Nordenskiold，Barzun，Himmelfarb）。
    在这两个阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿望；所有的论据都是企
图证明对方阵营是错误的。1929年在德国吞平根城举行的一次遗传学家与古生物学爱会
议上，古生物学家采取了一种最愚蠢的策略。（Weidenreich，1929）。他们不去集中
精力提出遗传学家（尤其是孟德尔学派）所不能解释的进化现象，反而集中力量试图证
明获得性状遗传的存在，这个论题是他们无论如何也没有资格讨论的。可是还有极多进
化问题是当时遗传学家的“基因频率变化”的进化概念所完全无法解释的，诸如相差悬
殊的进化速度，主要结构类型的基本稳定性、主要结构类型之间的绝对不连续性以及物
种的繁衍问题等等。
    当这两个阵营的论战一旦开始（19世纪末与20世纪初），双方的思想概念互不相容。
更重要的是各自支持的某些解释又能被对方加以否定。但是只有在双方各自澄清了或部
分地修正了自己的观点之后才能认清这一点。为了能够理解这两个阵营之间的矛盾是怎
样解决的，就有必要对两个阵营在进化遗传学（约在1906年以后）和进化系统学（从达
尔文以后一直到30年代）的进展情况加以介绍。这些进展最终促使这两个敌对阵营的和
解成为可能并将这两种研究传统的正确成分加以综合。

    12．2　进化遗传学的进展

    德弗里、贝特森、约翰森只代表了进化遗传学的一个流派，这个流派到本世纪的头
十年即已消失。贝特森的对手生物统计学派（Provine，1971；见第十六章　）则更加短
命。上述这些进化遗传学先驱的过分简化的思想观点遭到新一代遗传学家的彻底修正。
源于实验动物学的一个学派（如哥伦比亚大学的摩根）和孟德尔学派原来的进化思想最
接近，强调突变和个别基因不连续的独立性（Allen，1968）。但是从博物学或动植物
育种学转入遗传学的其他遗传学家，例如瑞典的Nilsson－Ehle，美国的East，Jones，
Castle，Jenninns，Panne，德国的Baur等通过实验研究发现遗传学证据和自然选择，
进化的渐进性、种群思想之间并没有矛盾。
    这些发现的详细历史将在第十七章　介绍。其中对解释进化最为重要的可归纳如下：
    （1）只有一种变异，大突变和非常细微的个体变异（体）代表了同一梯度的两个
极端。
    （2）一切突变并不全是有害的；有些是中性的，还有一些肯定是有利的。
    （3）遗传物质本身是不变的（稳定的），也就是说，没有软式遗传。
    （4）重组是种群中遗传变异的最重要源泉。
    （5）连续的表现型变异可以由多个因素（多基因）作用连同上位性相互作用的结
果来解释，和颗粒遗传并不矛盾。
    （6）一个基因可以影响表现型的几个性状（多效性，pleiotroPy）。
    （7）实验数据以及观察资料都表明选择是有效的。
    这些发现彻底驳斥了反选择主义者并完全否定了德弗里和贝特森的骤变进化学说。
奇怪的是这并没有招致骤变主义的消亡，它还持续了几十年并得到相当多的支持，例如
遗传学家Goldschmidt（1940），古生物学家Schindewolf（195O）以及其他（特别是德
国的）古生物学家，植物学家WilliS（1922；1940），还有一些哲学家。最后，除了多
倍性（主要在植物中）外，人们普遍承认经由个体的物种起源和高级分类单位起源并不
存在。骤变式发生的拥护者用来支持他们论点的一些现象现在很容易按渐进进化的观点
来解释。对两个阵营的和解特别重要的是认识到前此一直被忽略的两种进化过程的重要
意义。这两种进化过程是：不同生物和种群中进化速度非常不同（差别悬殊）；被隔离
的小种群的进化演变。直到40年代和50年代进化综合开始时，为骤变式发生辩护的文章
才从有关进化的文献中消失。
    经由突变压力的进化概念从贝特森，德弗里到摩根时都很流行，自1910年后即已失
去势头但并未完全消失，近来又被“非达尔文进化”（non－Darwinian evolution）的
支持者所复活。突变压力观点的失势不仅是由于支持自然选择的意见日益增强（特别是
在20年代），而且还由于发现了回复突变（leverse mutation）现象。通过突变的稳定
进化演变只有在所有的突变都是同一方向并级联（cascading）起来才有可能。然而如
果从a突变到a'的几率不超过回复突变由a'到a的几率，就不能形成进化趋向。自1913年
摩根发现了由白眼（果蝇）回复突变形成曙红眼后，回复突变被发现的愈来愈多，在很
多情况下从野生型到突变型的频率不大于从突变型回复到野生型的频率，这已由H．J．
穆勒和Timofeeff－Ressovsky证实（Muller，1939）。根据这些发现看来，定向进化
（进化趋向）可以由突变压力引起的假定是极其不可能成立的。
    新遗传学所作出的最重要贡献也许是果断地否定了软式遗传。由于常有实验证实获
得性状遗传的报导，所以这种否定一再被推迟。这一类报导中有一些是出于实验误差，
另有一些则显然是欺诈（Butkhardt，1980）。值得特别注意的是有些实验者往往深信
他们的实验测试会得出什么样的预期结果，便“产生了”数据，这些数据是从他们的实
际实验中无法得到的。这种心理现象在实验生物学的其他领域（如癌症研究和免疫生物
学）中也曾发现过。
    虽然软式遗传的最后否定必须等待分子造传学证明，即蛋白质所获得的信息不能反
转来传递给核酸（一直到50年代才被证实）。但是遗传学家指陈过去被用来作为获得性
状遗传证据的一切渐进进化和适应性变异的现象都可以按基因不变的观点来说明
（Sumner，壬席，迈尔等博物学家都同意这种看法）。相反，一切企图证实软式遗传的
努力都告失败（见第十七章　）。
    有一些遗传学家从一开始就比较重视遗传机制，另外一些遗传学家则对进化问题更
感兴趣。希望了解进化的遗传基础的遗传学家逐渐认识到进化是一种群体（种群）现象
并且必须按种群来研究。这样就开始形成了遗传学的一个新分支，后来称为种群遗传学
（群体遗传学）。对统计学有兴趣的遗传学家如Yule，Pearl，Norton，Jennings，
Robbins，Weinbers等在这一领域作出了第一批重要贡献。对这段时期还缺乏一本好的
历史书来进行分析，但是这些学者似乎已经取得了种群遗传学后来的一些结论。他们的
大部分发现都发表在技术性杂志上，因而知道的人并不多。遗憾的是，博物学家大多都
不知道这些研究工作。
    后来习惯上将研究种群中基因频率变化的那种遗传学称为种群遗传学。“种群遗传
学”这个名称实际上很容易引起误解，因为它包括两个大体独立的研究规划。一个是数
学种群遗传学，与菲舍、霍尔丹，赖特（Sewall Wright）的研究有关。它的“种群”
是统计学中的群体，这一领域的研究工作可以由纸和笔，后来用计算器，现在改用计算
机来完成。另一种种群遗传学是在野外和实验室中研究活的生物的实际种群。现在还没
有它的史籍。这一领域的活跃人物有Schmidt，Goldschmidt，Sumner，Langlet，Baur，
Chetverikov，Timofeeff－Ressovsky，Dobzhansky，Cain，Sheppard，Lamotte，Ford。
他们主要研究自然种群中基因的分布，和随时间的变化。为了和数学遗传学相区别，
Ford（1964）曾建议称之为生态遗传学。
    数学种群遗传学起源于孟德尔学派（尤其是贝特森）和生物统计学派（Weldon，
Pearson）之间的论战。生物统计学派虽然十分正确地强调了连续变异作为自然选择素
材的重要意义，但也曾假定遗传是融合。早期的孟德尔学派认识到遗传的颗粒性质，强
调了不连续变异。进化遗传学的重要进展是指明颗粒（非融合）遗传，连续变异以及自
然选择之间并没有矛盾。
    所有数学种群遗传学的基础是所谓的哈地-温伯格平衡定理（1908）。这定理指陈
两个等位基因（a及a'）在某一种群中的频率从一代到另一代将维持不变，除非它们的
频率因迁入，突变，选择，非随机交配，或采样误差等原因而受到影响（关于这定理的
发现历史可参考Provine，1971：131－136）。这定理发表后的30多年中数学种群遗传
学着重研究了不同的突变速度、不同的选择压力以及采样误差是怎样影响不同大小种群
的基因组成的。
    头一个要研究的问题是当一个新等位基因引入到种群中的选择优势（selective
advantage）很小时选择是否有效或选择的效果如何。英国数学家H．T．J．Norton就按
不同频率出现的基因在不同的选择强度条件下对这个问题进行过研究。出人意料的是，
他竟然证明很小的（小于10％）选择效益（或选择亏损）在少数的几代中就能引起急剧
的基因变化。这一发现深深触动了霍尔丹（他在20年代对选择的数学问题发表了一系列
文章）和苏联博物学家同时又是遗传学家的切特维尼科夫·（S.S.Chetverikov）。选
择值差别很小的等位基因在进化中能很快地彼此取代这一结论促使某些新拉马克主义者
（如壬席，迈尔）放弃了软式遗传，因为当时已弄清楚像气候种（宗）以及其他与环境
有关的适应现象可以按作用于复等位基因和基因的选择加以解释。
    从1918年开始菲舍（R．A．Fisher，1890－1962）就种群中基因分布的数学发表了
一系列文章。这些研究涉及将基因差异划分为加合部分（由等位基因或具有相似效应的
独立基因引起）与非加合部分（上位，显性等等），还涉及到保持平衡多态性的条件，
显性的作用。不同大小的种群中有利基因的散布速度。他的某些发现（例如平衡多态性）
目前已经确定无疑，几乎使人难于理解他怎么会去首先研究它。他的其他研究结论也是
内容充实可信的，但只是在近十几年才被充分运用。
    菲舍的最重要结论是大部分连续变异，至低限度就人类来说，是由于多种孟德尔因
子的作用而不是因为环境影响。他强调对表现型影响不大的基因这一点为消除遗传学家
和博物学家之间的不和发挥了很大作用。和大多数数学遗传学家相仿，菲舍也倾向于尽
力缩小基因座位（位点）相互作用的效应。
    菲舍一贯着眼于大种群，虽然他也充分认识到存在采样误差，但是他以为由于对互
相竞争的基因的差别选择与频发突变（recurrent mutation），这类选择误差终久不会
对进化产生什么影响，就大种群来说实际情况也的确如此。另一位遗传学家赖特
（Sewall Wrisht）在这一点上不同意菲舍的看法，这就又勾起了一场者争论而且事实
上这争论现在也还没有解决。首先（1872）提出大多数进化演变不过是随几变异的结果
这一论点的是古力克（J．T．Gulick）。他在夏威夷观察当地蜗牛种群时发现它们的种
类非常多（多样性）以及在环境因素没有确切差异的情况下的外表上的偶然性变异，从
而促使他提出了上述论点。从此，大部分变异在选择上是中性的论点就一再被提出。菲
舍（1922：328）将这种随机变异称为海格登效应（Hagedoorneffect），他是根据收集
了大量证据支持这一观点的两位再麦科学家的姓命名的。他们的论点（和古力克的相似）
是奠基干这样的变异大部分就选择而言实际上是中性的这一假定之上。与之相反，菲舍
则认为种群中的大多数等位基因多态性是由于杂合体优势造成的。
    赖特是凯塞尔（W．E．Castle）的学生，从1914年就开始研究豚鼠的肤色遗传及近
亲繁殖效应。这项研究使他认识到“有效繁殖种群”（后来称为同类群或混交类群，
demes）即使在野生动物中（这种群）一般也较小，使得采样误差成为不可忽略因素。
当然来自邻近种群的基因流动一般能够防止基因的随机固定，然而却有足够的“遗传漂
失”（genetic drift）有利于基因结合，这在大种群中是不大可能出现的。在他的第
一篇重要论文中（193la）的阐述给人的印象好像是他主张把遗传漂失作为自然选择的
代替机制，从而引起了一定的混乱。通过杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》（1937）
一书，赖特的观点才在进化主义者之中广为人知，并在四五十年代出现了一种倾向将几
乎一切难解的进化现象都归之于遗传漂失。在杜布赞斯基的著作中和辛普森（1944）的
量子式进化（quantum evolution）中，“非适应相”概念中遗传漂失都扮演了重要角
色。最后终于触发了对滥用遗传漂失的反作用，这一点迈尔（1963：204-214）已作介
绍。
    作为凯塞尔的学生，赖特和博物学家有一定接触并在20年代对萨姆勒（F．B．Su－
mner）的研究特别感兴趣（Provine，1979）。因此赖特倾向于按自然种群来考虑问题
并认识到基因适合值（fitness values）不是固定的而是处于变化中。“有利于某种结
合的基因……很可能不利于另一种结合”（1931：153）。遗憾的是，他很少将这种见
识运用干他的方程式和曲线图中；他在方程式和曲线图中几乎完全是用的单个基因和固
定的适合值。赖特和切特维尼可夫相似，对基因多效性效应的印象特别深刻：“因为基
因通常具有多种效应…所以某个基因有可能终究会对与起初完全不同的一些性状产生效
应”（1931a：105）。由于他的这种背景，在数学遗传学家之中他的思想和博物学家的
思想最接近。赖特将物种看作是种群集团（集合体），这是他后来和杜布赞斯基合作的
前提条件。

    切特维尼可夫

    由发源于苏联、主要是通过切特维尼可夫（Sergei S．Chetvegikov，1880－1959）
及其学生的工作的种群遗传学代表了另一个气质十分不同的学派。俄国在传统上不仅和
美国而且也和西欧十分不同。早在20世纪20年代以前自然选择学说在俄国比在其他国家
更为广泛流行，在俄国的大学中博物学享有更高的声望和影响。即使在今天大多数学习
动物学的学生，例如莫斯科大学，夏天都在生物野外实习站或其他地方从事野外工作。
苏联有几个遗传学研究所（两个在列宁格勒，一个在莫斯科），20年代苏联遗传学家的
人数看来相当于欧洲大陆其他所有国家的遗传学家的总和。切特维尼可夫从1924年到
1929年是莫斯科科特索夫实验生物研究所遗传研究室主任。他是一位热衷于蝴蝶研究的
专家，他在76岁高龄时还描述了得自乌拉尔山区的一个蝴蝶新种。他对进化问题也同样
关注，1906年发表了一篇关于种群消长的重要论文，种群消长（特别是其关键环节）在
进化上的重要意义是前此没有人充分认识到的。从20年代早期开始他就讲授遗传学并且
是一个规模相当大的遗传学爱好者研究小组的领导人。出于政治原因他于1929年被迫离
开莫斯科，便再也不能继续从事遗传学研究（Adams，1968；1970；1980a）。
    由于他本人是一位博物学家，这种背景使得切特维尼可夫在回答反对孟德尔学派的
人所提出的问题和非难时远比摩根或数学家更为雄辩，更有说服力。在全部进化生物学
史上最重要的著作之一（1926）中他安排给他自己的任务是“用我们目前的遗传学概念
澄清某些进化问题”（169页）。首先他指出存在着一种完整的，几乎是“不可察觉的
过渡从具有完全正常生活力的突变”转到较低生活力甚至是致死的突变。那种认为一切
突变都是有害的观点是不正确的。实际上正如杜布赞斯基和其他人所指陈的可能出现比
野生型适合度更高的突变。切特维尼可夫清楚地了解（在他以前菲舍和其他人也已经了
解到）新突变体开始总是以杂合体形式出现，而且如果它是隐性的，它可以在种群中长
期隐蔽下来（除非由于采样误差而丢失），因为只有杂合体才能供选择。他因而作出结
论，“物种就好似海绵，将杂合型突变吸进去，而自始至终在外表上（在表现型上）保
持纯合型”（178页）。因此大量的隐蔽遗传变异性应当在每个物种中都存在。为了检
验这种设想，他在莫斯科附近采集了239个野生型雌果蝇，在其后代中进行兄妹式交配。
在这数量不大的样品中他发现了不少于32个座位（位点）发生分离成为可见的隐性，从
而证实了他的设想。在他以前从来没有人猜想过在一个野生种群中有如此数量的隐蔽变
异。他的学生，特别是N．V．Timofeeff－Ressovsky，B.L.Astaurov，N．P．Dubinin，
D．D．Romashov爿B常严密地开始分析野生种群中的遗传变异并将之和实验室中的实验
研受结合起来。杜布赞斯基虽然不是这个研究组的成员（他在列宁格勒和菲利甫申柯一
起工作），但很锐敏地密切注意这些研究，这正是他后来从事果蝇研究的原因之一。
    在切特维尼可夫看来，种群的变化并不是突变压力的结果而是选择的产物。他根据
Norton的统计表（1915）提炼成论据，最后归结为“即使生物取得的改进是微不足道的
（略微优良的某个基因），它也有一定的机率在构成自由交配种群（物种）的全部个体
中散布开”（1961：183）。至于这新基因是显性还是隐性，它的选择效益是50％还是
仅仅只有1％都无关紧要；“某个基因被更能适应的基因完全取代总是一直进行到底。”
菲舍与霍尔丹花主要力量于证明选择的有效性上，而切特维尼可夫则按照俄国传统，认
为选择更是理所当然，这样就使他将注意力转移到其他问题上。
    切特维尼可夫的很多结论最后也由菲舍，霍尔丹，赖特独立地作出，这些结论也是
经由他们才进入西方的进化文献。切特维尼可夫之遥遥领先于西方遗传学派还在于他更
清醒地认识到基因相互作用在进化上的重要性。他断然地否定了“以前的关于生物是由
各种独立的基因组成的镶嵌结构概念”，并推断“每个遗传特征…并不仅仅是由某个基
因决定，而是由它们的整个集群、复合体确定。”没有任何基因具有稳定不变的适合值，
因为“同一个基因由于它所存在的复合体中其他基因的关系而表现不同”（190页）。
每个基因在表现型上表达取决于它的“遗传型背景”。
    切特维尼可夫是根据基因作用的多效性的发现（特别是摩根研究组的发现）而作出
这些结论的；基因作用的多效性就是基因对表现型的几个组分所显示的效应（见第十七
章）。他的学生Timofeeff－Ressovsky曾经发现多效性的重要表现（1925）。与此相对
映的是，数学种群遗传学家，尤其是菲舍与霍尔丹，出于简化的需要，集中研究个别基
因的行为。在他们的方程式和曲线图中描述的只是个别基因在选择、突变、采样误差等
影响下频率的增减。四五十年代的遗传学教科书都附有实验练习，在这些练习中基因用
不同颜色的豆粒代表，装在口袋中，根据一定的实验规则将之混合挑拣作为每个世代的
表征。由于在这类练习中完全排除了基因之间的相互作用，所以迈尔（1959d）为不顾
基因相互作用的遗传学起了一个绰号“豆袋遗传学”（bean－bag geneties）。糟糕的
是，当时的数学种群遗传学大都是这样的“豆袋遗传学”。即使是像赖特这位充分了解
基因相互作用的重要意义的学者也在他的数学计算和阐述中几乎完全是考虑个别基因的
行为。因此直到50年代及以后切特维尼可夫的遗传型背景的概念才充分地渗入到进化生
物学家的思想中。
    虽然俄文出版物在苏联以外几乎没有人能够阅读，但是切特维尼可夫学派的著作在
英国和美国也并不是完全没有人知道。切特维尼可夫1927年的文章和
Timofeeff-Ressovsky的论文至少有三篇都被译成英文或德文在有关出版物上发表，雷
尔丹研究室也有切特维尼可夫1926年论文的全译本。自从Timofeeff－Ressovsky和杜布
赞斯基于助年代末期先后离开苏联盾仍然努力于传播切特维尼可失学派的思想。这对进
化综合无疑作出了重要贡献。
    切特维尼可夫和数学种群遗传学家共同完成了击败孟德尔学派的进化遗传学说的使
命。他们证实了选择的重要性和不存在什么突变压力；他们确立了达尔文渐进进化的遗
传学基础并论证了不存在软式遗传。最后他们揭示了在基因的不连续性和个体变异的连
续性之间并不存在矛盾。他们为通向博物学家阵营的桥梁奠定了重要基础，博物学家阵
营一直反对德弗里学派的大突变和突变压力，而且也同样强调渐进进化演变和自然选择
的重要意义。

    12．3　进化系统学的进展

    进化遗传学所取得的迅速进展是与系统学的长足进步（更明白的说是博物学家对生
物多样性的认识的进步）并行的。事实上切特维尼可夫所理解的那种种群遗传学只不过
是将在系统学中已存在一百多年之久的概念和方法转移到遗传学。我所指的是某一物种
的不同地理宗的研究，这曾被布丰（用北美洲动物）和巴拉斯（用西伯利亚动物）不经
意地讨论过。并由克多杰（Gloser）加以充分扩展。从此，比较明智的分类学家对不同
种群，尤其是物种地理宗之间的固有差别更加注意。
    这样的种群差异曾被林奈（1739），布丰（1756），布鲁曼巴赫（1775），巴拉斯
（1811），冯布赫（1825），克罗杰（1827，1833）先后提到过。从18世纪中叶开始，
瑞典、德国和法国的林业工作者也都普遍地知道这一点（Langlet，1971）。胡克尔发
现喜马拉雅山不同高度的松树和石桶的耐寒性相差很大，达尔文曾引用过这资料（1859：
140）。不久就认识到这种变异和环境情况密切有关，19世纪中叶创用了气候宗（气候
族）这一术语。在植物学中还扩展到研究土壤因素。土壤因素与气候因素两相结合便发
展成生态型（Turesson，1922）。在研究中偏重地理方面的有鲍尔（Baur）对西班牙金
鱼草种群的研究（Schiemann，1935；Stubbe，1966）。在动物学方面与之有关的是
Schmdt（1917）对鱼类，Goldschmidt对毒蛾，Sumner对北美白足鼠的这样一些研究。
但是这些实验材料都不像果蝇那样适合于详细的遗传分析。值得注意的是切特维尼可夫
的研究工作大都是将经典古老的问题提向一种新的特别恰当的研究材料。
    将种群系统学发展成很容易转变为种群遗传学是博物学家的一大贡献。他们（达尔
文本人也是其中之一）继承着一种传统，就是研究自然种群，种群之内的变异，种群之
间随着地理梯度的变化而变化的情况。他们采取种群作为进化单位而不是比较解剖学家
和古生物学家所看重的种系谱。博物学家是唯一研究隔离以及地理变异和个体变异的生
物学家。除动物育种家外，博物学家首先认识个（体）性并据以制订他们的方法论，从
而反对“大规模采集”或“系列”采集。这样就必然导致运用统计学，可是高尔敦统计
（Galtonian statistics）强调的是方差而不是均值。遗憾的是现在还缺乏关于进化博
物学的适当史籍，虽然在斯垂思曼的《鸟类学》（1975）中以及迈尔的历史评论（1963）
中对某些事态发展曾作过介绍。
    博物学家所作的最重要贡献是概念性的。要真正了解自然选择，物种形成和适应，
只有在种群思想取代了模式（类型）思想之后才有可能。博物学家的种群思想对切特维
尼可夫及其学派产生了特别重要的影响。然而并不是只有博物学家协助传播了这一概念。
种群思想的另一个来源是来自动物和植物育种家，达尔文时就是如此。某些和育种家有
密切联系的遗传学家，如凯塞尔（Castle），East，Emerson，赖特也都非常顺利地避
免了陷入模式思想的泥淖。种群思想在博物学家中引出了“宗”是可变种群的新概念，
每个“宗”都有其本身的不同地理（性）历史。“宗”这个概念又导出了生物学种的概
念，最终归结为所谓的新系统学，更正确地说应当称为种群系统学（见第六章　）。
    正是博物学家解决了重大的物种问题，这是遗传学家所要完全避开的问题或者是以
模式思想所无法很好回答的问题。博物学家指出物种并不是本质论者的实体，并不是以
形态为特征的，它们是自然种群的集合体，这集合体在生殖上彼此隔离并在自然界中占
有物种特异性（物种专一性）的生态位（niche）。要充分理解物种的本质必须先具有
某些进一步的知识，诸如分类单位与（分类）阶元之间的区别，认识“物种”这词是表
示相互关系的词（如“兄弟”这词那样），而且从哲学上说，物种分类单位是一个个体，
某个物种的成员是这个体的“组成部分”。当我们考虑到某个物种所有成员的基因是同
一个基因库的组成部分时，上面说法的真实性就再明显不过（Ghiselin，1974b；Hull，
1975；另见第六章　）。

    物种形成（成种作用）

    对种群和物种的本质的新认识使博物学家得以解决物种形成这个长年不决的老问题，
这个问题是企图在基因层次或基因型层次寻求解答的人所无法解决的。上述层次唯一的
解答，只能是经由剧烈的突变或通过其他未知过程的瞬时成种作用。正如德弗里（1906）
曾经说过的那样，“突变学说假定新物种和新变种是由现存的类型经过一定的飞跃而产
生的。”或者像Goldschmidt（1940：183）所说，“进化中的决定性步骤，通向宏观进
化的第一步，也就是从某个物种变成另一物种的一步，需要有除了纯粹的小突变积累而
外的另一种进化方式（也就是有希望的畸形生物的出现）。”博物学家认识到物种形成
过程的必要因素并不是所涉及的生理机制（基因或染色体）而是端始种，即某一种群。
因此迈尔将地理性物种形成（作用）按种群下定义如下：“如果某一种群和它的亲本物
种被地理隔离开并在隔离阶段获得了当外界障碍物消失时能促进或保证生殖隔离的有关
性状，那么就形成了新的物种”（Mayr，1942：155）。
    最重要的概念性进展是将问题作有系统而又确切的陈述。为了解释物种形成只是说
明变异的起源或种群内部进化演变的开端还是不够的。所必须说明的是种群之间生殖隔
离的起源。因此物种形成与其说是新类型（模式）的发端倒不如说是防止异源基因流入
基因库的有效手段的原始。
    这种见解已有一百多年的历史。首先提出物种形成在多数情况下是地理性的是冯布
赫（L．von Buch，825）。在达尔文的1837－1838年的笔记中以及1842年，1844年的论
文中这种概念表现很明显（Kottler，1978；Sulloway,1979），华莱士1855年所写的文
章也是如此。但是后来这种观点逐渐淡薄。从19世纪刚年代开始，达尔文认为物种形成，
尤其是在大陆上，在没有严格的地理隔离情况下也可以发生，这就使他卷入了和华格勒
（Moritz Wagner）的一场激烈论战。

    隔离的作用

    华格勒（1813－1887）是一位著名的探险家，采集收藏家和地理学家，他曾花了三
年时间（1836－1838）在北非阿尔及利亚境内探险。他发现那里的无翅的甲虫
（pimelia及Melasonma）每一个的种，总是不变地分布在从阿特拉斯山流下的两条河流
之间地带的北坡。一旦跨过河，另一种甲虫就出现。（Wagner，1841：199－200）。华
格勒后来在西亚旅行肘也证实了河流的隔离作用；并且通过山脉（例如高加索山脉）两
侧动物区系的比较，或者就山区动、植物来说，被盆地分隔的主要山峰（如南美安德斯
大山），他认为这也是地理隔离，并由之得出下面的结论：
    在自然界中形成真正变种（达尔文认为是端始种）只能是少数个体超越了它们分布
区的界限并在空间上和其物种的其他成员分离一段长时间……就我看来，如果外来生物
和其物种的其他成员没有长时期的连续隔离，新宗的形成是决不可能的。…无限制的杂
交，物种所有个体的不受限制的杂交可育性都将产生一致性（uniformity），而且任何
变种其性状经过很多世代末被固定下来将会回复到原来状态。
    上面这段话似乎对地理物种形成过程作了十分合理的阐述。遗憾的是，华格勒将之
和一些奇怪的变异与选择观点结合了起来。他认为创始者种群（founder Population）
的隔离会引起变异性增加，他还认为只有在这样隔离的种群中自然选择才真正能发挥作
用（Sulloway，1979）。
    就达尔文看来这未免太过分。达尔文不仅正确地坚持没有隔离自然选择和进化演变
也能够进行，而且明确认为隔离并不是物种形成的必要条件。达尔文用下面的强调语气
结束了他对华格勒论点的批驳：“我对你的（地理成种）学说最强烈的反对意见是它并
没有解释每个生物在结构上多种多样的适应（现象）”（L．L．D，III：158），似乎
物种形成和适应是互相排斥的现象。也许达尔文是由于华格勒的下面一句话而被迫采取
这种强硬立场；华格勒说：“从来没有离开它们的古老分布区的生物决不会改变”
（1889：82），这句话当然并不完全正确，但是比之半个多世纪中人们所认为的倒可能
更接近于真理。
    过了一段时间魏斯曼也卷入了这场争论。他发表了他对华格勒的答辩（1872），这
一篇答辩也许是他所发表的许多非常出色的文章中最糟糕的一篇。华格勒原来的问题是，
“没有地理隔离物种能繁衍吗？”被改成下面的问题：“隔离本身是不是引起隔离种群
发生变化的因素？”和“隔离是不是变种不再改变所必需的？”在达尔文著作中从未提
到获得生殖隔离的问题，强调的是形态差异程度。魏斯曼及其同时代人对物种繁衍问题
的实质真正是什么了解得是多么的肤浅可以引用魏斯曼的话来说明，“在这方面它们
（存在于隔离区的地方固有物种）是怎样起源的毫不重要，无论是在变异阶段的互相不
孕（amixia）还是由于自然选择，这些都是试图调整迁入者和隔离区新的环境条件之间
的关系。与隔离完全无关的影响，例如物理环境的直接影响或者性选择过程，也能引起
变化”（1872：107）。
    华格勒在坚持地理隔离的重要性上一直很孤立。华莱士完全站在达尔文的一边并且
断定：“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝毫也不重要，因为同样的结果由获得不同
习性或经常出入不同栖息地的端始种也能取得；同一物种的不同变种愿意和与之相似的
交配，从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用说，华莱士对这些论
断并没有提出任何证明。
    达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双方一贯捉迷藏躲过对
方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋
异原则，回答说“隔离和时间两者本身对物种的改变不起任何作用”（L．L．D.，II：
335－336），似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒，西姆珀（Semper）以及魏
斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了解获得生殖隔离是多么难于解答的一个
问题。
    一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼司，古力克，甚至华
莱土（Lesch，1975）——并没有分清地理隔离和生殖隔离，也分不清个体变异和地理
变异，并且往往在讨论物种形成肘将之和自然选择等同起来。这种混乱特别令人恼火的
是在罗曼司的著作中他创造了容易引起误解的术语“生理选择”代替生殖隔离。对这段
肘期的文献还没有全面的批判性分析，但是从总体上来看存在着两个阵营，追随达尔文
的人没有明确区分两类隔离（其中有魏斯曼，西姆珀，罗曼司，古力克和华莱士）；支
持华格勒的人认为地理隔离是物种形成所必需的特殊因素（例如Seebohm，K．Jordan，
D．S．Jordan，Grinnell。许多昆虫学家如H．W．Bates，可能还有Meldola，Poulton，
植物学家中有Kerner，Wettstein）。
    1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光，因为在贝特森和德弗
里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需的。由于D．S．Jordon K．Jordon，斯垂
思曼，壬席，Mertens以及其他分类学家的努力，地理隔离在物种形成中的重要意义还
没有完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外在的地理障碍都
包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学与物种起源》（1942）一书中的主要
论点之一就是在这两类隔离因素之间存在着根本区别，而且（正如华格勒和K．Jordon
以前所坚持的）地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一项是按种
群观点给隔离机制下定义（Mayr，1970：56）。然而甚至在今天还有不少学者混淆了物
种形成机制（基因，染色体等等）和物种形成中所涉及的种群所处的位置（即种群是同
域的还是异域的），不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从1942年起
（由博物学家努力解决的）地理物种形成的重要意义并没有被否定。仍有争议的主要问
题是两种可选择的过程，如瞬时成种（通过多倍性或其他的染色体再组成）和同域成种
的相对重要性。
    博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地理变异的适应性质。
这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博物学家早在1859以前就观察到不仅很多物
种的不同种群彼此不同（地理变异），而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关，
也就是说它是适应性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由Allen（19世纪70年
代），Sumner（萨姆纳）（20世纪20年代），壬席（二三十年代）深入细致地研究这类
气候变异为达尔文的进化演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持（Mayr，
1963：309－333）。对植物也进行了类似的但不够系统的研究，特别是通过将北方树种
的个体移植到南方纬度，这种实验证实了与气候有关的地理变异（Langlet，1971；
Stebbins，1979）。然而在早期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段，
这类适应性变异被大多数博物学家（30年代早期）认为是有利于软式遗传的重要证据
（Rensch，1929）。


    12．4　进化综合

    20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此之深广似乎没有办法
弥合。德国著名生物学家Buddenbrock在30年代曾说过：“争论…在今天就和70年前一
样仍然没有解决…双方都不能否定对方的论点，看来这种局面将不会很快改变”（86
页）。这两个阵营的成员仍然说不同的话，提出不同的问题，依从不同的概念，这从当
时的文献中可以充分看出。（Mayr and Provine，198O）。
    怎样才能打破这种僵局？怎样才能说服双方承认他们的某些假定是错误的或者（尤
其是实验遗传学家方面）他们的解释忽略了某些重要方面？这两个阵营要能联合必须在
事前满足两个条件：
    （1）对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成长起来。
    （2）博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释不再反对渐进性和
自然选择。
    这种局面一旦出现，思想的融合在1936年到1947年这短短的12年中就很快而且彻底
地实现了。在这些年中进化生物学的绝大多数分支领域的生物学家以及很多国家的生物
学家都接受了两项主要结论：（1）进化是渐进的，这是按小的遗传变化与重组的观点
以及通过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明；（2）由于运用了种群概念，
将物种看作是种群生殖隔离的集群，并通过分析生态因素（占有生境，竞争，适应辐射）
对多样性的高级分类单位起源所产生的影响，就能够用既符合已知的遗传机制又符合博
物学家的观察证据的方式来解释一切进化现象。JulianHuxlev（1942）将对上述几点取
得一致意见的重大成就称为“进化综合”（或综合进化论，the evolutionary
synthesis）。进化综合要求博物学家放弃他们对软式遗传的崇拜，要求实验生物学家
戒除模式思想并乐意将多样性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念
式微衰退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异的新认识来代
替它。
    上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态，并没有提到综合是怎样实现的。
现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不多的进化主义者的努力才实现的，这些进化
主义者既能在不同学术领域之间架起桥梁，又能消除阵营之间的误解。

    进化综合的建筑师们

    一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者？首先他必须高出于狭隘的
专家。他必须乐干熟悉他自己专业领域之外的生物学其他领域，了解其他领域的新发现。
他必须具有灵活性，能够放弃原先的旧观念，接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起
初相信软式遗传，在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文主义观点。对进化
综合的建筑师们的著作现在仍然缺乏批判性的分析。他们的新观点（如果有的话）是什
么？它是不是收集了大量的有决定性影响的事实？它所注意的焦点是不是特别有影响的
一些具体进化现象（物种形成，适应辐射，进化趋向等等）？哪一些新的遗传见解最有
利于消除误解？每一位综合建筑师的特殊作用是什么？这些问题（以及很多其他问题）
都没有取得完满的答案。对进化综合的研究显然还只是刚刚开始（Mayrand Provine，
1980）。
    如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要著作实际上在不同的领域之间构筑了沟
通桥梁，那么特别是有六位学者的名字闪入我们的脑海，他们是：杜布赞斯基（1937），
赫胥黎（1942），迈尔（1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太宾斯
（Stebbins，1950）。必须强调的是还有许多许多进化论者协助“清理岩层”从而使桥
梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米
费叶夫雷索夫斯基；英国的菲舍、霍尔丹、达林顿（Darlington）、福特（Ford）；美
国的萨姆勒、戴斯（Dice）、斯特体范特（Sturtevant）赖特；德国的鲍尔（Baur）、
卢德维希（Ludwig）、斯垂思曼（Stresemann）、齐默曼（Zimmermann）；法国的台斯
尔（Teissier）和莱赫雷梯（l'Heritier）；意大利的布扎提特拉维索（Buzzati－
Traverso）；另外，Heberer主编的《生物的进化》（1943）和赫胥黎的《新系统学》
（1940）也对进化综合作出了贡献。
    在对进化综合最积极的十来个学者中，他们每个人都有自己的专业领域。只要提起
杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然
而他们又都有一个共同点：他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩
根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿沟。
    和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是，它在进化生物学界传播之迅速。
1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次国际学术会议上，生物学大多数领域和
学派（死硬派的拉马克主义者除外）的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同
进化的渐进性，自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。（Jepsen，Mayr and
Simpson，1949）。然而也并不是所有其他的生物学家都是如此，这可以从菲舍、霍尔
丹、穆勒（Muller）迟至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这
件事看出；另外，从少数著名生物学家（如MaxHartmann）对进化的一些合理怀疑言论
也可以察觉。
    凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份特别重要的著作宣告
了综合的发端，而且事实上它比任何其它著作更是促成综合的契机，这就是杜布赞斯基
的《遗传学与物种起源》。正如邓恩（L．C．Dunn）在该书的序言中正确指出的，这本
书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章　是讨论生物的多样性，
其它各章涉及自然种群的变异，选择，隔离机制，以及作为自然单位的物种。杜布赞斯
基在该书中顺理成章地将博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一
个实验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验生物学家和博物
学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人。
    进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论，从而为讨论全新的问题开拓了道
路。这无疑是1859年《物种起源》出版后进化生物学历史上最有决定性意义的事态。然
而科学史家和科学哲学家对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯
定不是一次科学革命，因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但是它是否配称为
“综合”？对这个问题我是断然作出肯定回答的。
    我在上面介绍了进化生物学家两大阵营，即实验遗传学家阵营与种群博物学家阵营
的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像Laudan（1977）所说的真正代表了两种十
分不同的“研究传统”。Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统，彼此不是互相拆
台，可以融合起来，产生综合，这综合比前此的两个或更多的研究传统都更进步”
（103页）。从1936年到1947年在进化生物学中所发生的恰恰就是两种研究传统（以前
彼此不可能交流信息）的这种综合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形，就像
Kuhn的科学革命学说那样，而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最有生命力
的组份。由于这个原因，说综合仅仅是博物学家接受了遗传学的新发现显然是不正确的。
这样就会忽略博物学家所提供的许多概念：种群思想，多型种的多维性
（multldimensionality of the Polytypic species），生物学种概念（将物种定义为
生殖的和生态的自主实体），行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用，以及
全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不能缺少的，然而在实验遗
传学家的概念结构中却几乎并不存在。
    在短时期里，对进化生物学影响最大的也许是否定了一些错误概念。这包括软式遗
传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化综合着重证实了自然选择的无比威力，进
化的渐进性，进化的两重性（适应与多样化），物种的种群结构，物种的进化功能，硬
式遗传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小，但是它仍然留下许多问题
没有解决。这些问题分为两类，由下面的两个问题表示：（1）某一现象（选择，渐进
进化，生物学种等等）的意义是什么？（2）某一进化原理或进化现象怎样在个别情况
下实际起作用并且又会引出什么新问题（例如将之运用于选择、隔离、产生变异、随机
过程等等）？
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