人类应当记取的教训是：侵犯行为对人毫无幸福可言。
                                                ——威尔逊

    5-1侵犯行为的普遍性

    在其他物种的眼里，人类无疑是嗜血成性的瘟神，传播死亡的黑天使。即使地球上
的哺乳动物，其生命也很少有不受人类威胁与杀戮的（大熊猫等稀有动物除外）。但是
这根本不是人类性好侵犯的根据，而主要是人类维持自身生命的手段。众所周知，人类
早期的生活是靠狩猎为主的，对其他动物的捕杀，为的是获得食物。如果把取食定义为
侵犯行为的话，那么除了靠阳光、空气和水分生长的植物以及蚯蚓之类“吃土”的动物
外，所有的生物都是侵犯性的。微生物侵入其他生物的机体，当然属于侵犯；兔子吃草、
蝉吸食植物汁液，也伤害了其他生物的生命和利益。所以，显然不能盲目以捕杀别的动
物作为侵犯行为的标准。人类之所以感到自己是个侵犯性的物种，并非由于人类杀食各
种动物，而是由于自相残杀。
    纵观人类的历史，从狩猎原始部族到现代工业化社会，战争这一“人类自相残杀的
怪物”成了人类的特有标志。战争不过是侵犯行为最有组织性的高级技术而已。当然战
争中有侵略者和被侵略者之分，有侵略战争和反侵略战争之别，这是不言而喻的。但战
端开启，必有侵犯行为，这也是不言自明的。除了战争这一大规模侵犯行为之外，人类
的侵犯性还有各种不同等级的表现形式。例如落草为寇、占山为王的绿林强梁；月黑杀
人、风高放火的土匪强盗；杀人越货的不法之徒；横行乡里的泼皮无赖……总之，不管
是平时还是战时，无论是城镇还是乡村，人类的侵犯行为是不可否认的客观存在。正因
为如此，各种社会形态都有明确的法律遏制和惩罚侵犯罪行。即使日常生活中，也有各
种道德习俗和伦理准则来调节人与人的关系，以便减少那尖锐而又不可避免的矛盾冲突。
    在这个问题上有人大唱悲歌。埃里希·弗罗姆（Erich Fromm）写了《人类破坏性的
分析》一书，说人类有一种死亡的直觉，这种直觉导致了罕见的病态侵犯行为。康纳德.
洛伦茨（Konard Lorenz）出版了专著《论侵犯行为》，他的观点更加希奇古怪，认为人
类有侵犯的遗传本能。这种本能使得侵犯冲动必须得到发泄，于是就有各种战战、威胁
和侵犯行为。人们热中于各种竞争性的体育活动，也是为了使侵犯本能得以发泄，如拳
击、斗剑、摔跤，乃致看足球赛，都是在发泄侵犯本能。
    这两种判断从根本上讲都是错误的。不应象弗罗姆和洛伦茨那样把人类描述为嗜血
成住、残忍好杀的动物。这是不符合科学事实的。尽管侵犯性有明显的遗传性，但是动
物行为的研究表明，人类远远算不上凶暴动物。至少杀婴和自相吞食在人类社会中是极
为罕见的。事实上，侵犯行为在遗传上也是最易变化的特征之一，并没有表明存在着广
泛统一的侵犯本能的证据。而且，跟许多其他的行为和“本能”一样，任何物种里的侵
犯行为都是难以定义的。

    5-2侵犯行为与竞争

    那么，什么是侵犯行为呢？一般指的是剥夺他人的权力，强迫被侵犯者放弃自己的
财物、利益、名誉、贞操乃致生命。但从社会生物学的角度看，侵犯包括着极为不同的
行为模式，不同的行为模式的功能也大不一样。有以下几种侵犯行为模式：领土的保卫
和征服；在组织完好的群体中维护等级和统治；性侵犯行为；断奶的敌意活动（亲-子冲
突理论表明了这种行为的进化原因）；反侵犯的侵犯行为；为强化社会统治而采取的伦
理性、惩成住的侵犯活动。
    同一物种之内的大部分侵犯行为都可看成是竞争技巧。竞争是由共同的资源和需求
引起的，因此可分为两大类：性竞争和资源竞争。
    由于竞争的原因和目的都是切身利益，所以按照关系的远近，利益的差别，竞争又
有以下的规律：在普遍发生竞争的情况下，物种之内的竞争比物种之间的竞争更强烈。
这很好理解：同一物种的成员在资源和性两方面的需要都是相同的。狮子为了得到某一
地区的肉类资源会进行领土之争，但鼹鼠却不会参与这种竞争；雄鹿为了争夺母鹿而搏
斗，山鸡看了却不会动情——它只为争夺雌山鸡而奋战。此外，脊推动物比无脊椎动物
的竞争激烈；肉食动物比草食动物和杂食动物的竞争性更强，生态系统稳定的物种比生
态系统不稳定的物种更普遍趋于竞争。
    很多竞争都采取侵犯行为的形式。但是，侵犯行为并不是无限制的。自然界里的动
物宁愿取和平主义的姿态，或实行威吓政策，而不铤而走险，从事逐步升级的战争。这
是因为客观上存在着对侵犯行为的限制因素。按照每个物种的不同情况，都有各自的
“侵犯行为最佳水平”，超出这个界限，就降低了动物自身的适应能力。在侵犯行为的
限制因素中，首先是亲缘选择的限制，也就是上一章所讨论的那些关系的制约。侵犯者
的敌意很可能指向自己的亲族成员，在识别亲缘关系能力较差的动物那里这种危险尤其
大。如果侵犯者的亲族的生存率和生殖率由于侵犯行为而被降低，就等于侵犯者在损害
自己的基因利益。根据亲缘选择的原则，我们知道这种行为定会被淘汰，因而无法在基
因库里存在下去。其次，如果侵犯者以毁灭性企图去攻击对手，那就会遭到全力以赴的
反抗，其结果不是同归于尽，就是两败俱伤。从基因的角度看，这显然不是最佳策略。
花费在侵犯行为中的代价，完全可以用在对基因有利的其他事情上。
    对于一个动物而言，除了它自己的子女和其他近亲，别的动物只不过是它生存环境
的一部分，就好象一棵树，一块石头一样。别的动物能给它造成麻烦，但也完全可以加
以利用，别的动物和树、石头的重要差别在于，它不仅会分享资源和各种需求，而且在
遭到攻击的时候会奋起反抗。因为这另一个动物也是一个基因生存机器，体内拥有寄托
着未来的不朽基因，为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火，战死沙场。它若感到了
敌意和进犯造成了死亡的威胁，在一般情况下的反应是破釜沉舟，以死相对。而这种悲
惨结局对任何动物都是不利的。因此，自然选择有利于那些能使自己的行为保持较好的
水准，从而充分利用自己的环境的生物。如上所述，环境就包括其他生物，尤其是同一
物种的生物。
    因此，自然界里同一物种中的竞争及侵犯行为，都是有分寸的。洛伦茨在他的《论
侵犯行为》一书中，说动物之间的搏斗具有“克制精神和绅士风度”。他认为动物之间
的搏斗是一种正常的竞赛活动，跟人类的体育活动一样。而且动物间的搏斗还是按规则
进行的，往往是些威胁恫吓和虚张声势。胜利者还会尊重降服的表示，只要对方服输，
也就善甘罢休，绝无趁势把对手置之死地的情况。
    动物似乎也很懂得这样的道理：在一个庞大而复杂的竞争体系之中，盲目地除掉一
个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。假定
你有两个对手，有一天早上你碰到了其中的一个，如果你全力以赴将其杀死，倒不一定
有什么好结果。因为你即使不会在战斗中受伤（而且很可能是重伤、甚至丧命），也会
耗费巨大的精力；更重要的是你无形中为另一对手除掉了一个竞争对象，使他可以以逸
待劳地全力对付你了。还不如留着他们互相牵制，亦或你能坐收渔翁之利。何况任何一
个个体的潜在竞争对手决不只有两个，而是有无数个，那就更需要慎重从事了。

    5-3宜斯策略

    动物自然不懂什么策略，也不会在搏斗之前进行什么“得失权衡”。但是仔细研究
一下，就会明白，如果动物不按“策略”行事，那它就很难成功，不是丧命就是伤残，
其结果是被自然选择无情地淘汰掉。因此，凡是成功的生存下去的动物，在侵犯行为方
面必定是遵从了某种策略的。
    搏斗不可能全无好处，但也不会有百利而无一弊，就看你的策略是否得当了。有选
择地杀死某个竞争对手，或是与之进行搏斗，也不一定不是好主意。例如，一只雄海豹
杀死另一只拥有大群“妻妾”的雄海豹（一群雌海豹只有一只“丈夫”，因此有不少雄
海豹只身游荡，没有配偶），把后者的妻妾夺到手，那倒不失为聪明之举。但这肯定要
冒风险，后者必定进行还击以保卫自己的生命和“财产”。假如前者发起攻击，那么说
不定二者都可能落个以死亡告终的下场，或许前者死亡的可能性更大些。因为后者很可
能是个骁勇善战的斗士，它的地位就是在战斗中赢来的，它或许已有过击退挑战者的胜
利业绩或战斗经验了。即使挑战者赢得了胜利，但由于双方实力相当而自身也负重伤，
不能享用胜利的果实，不是白费功夫了吗？如果它选择另一种策略：暂时不去惹事生非，
一门心思进食睡觉，养精蓄锐、坐以待变。等到自己长得更强大而后者变得日益衰弱的
时候，一举发动总攻，获胜的可能性或许要大得多。
    任何行为都要有策略。还是由汉密尔顿肇始，生物学家们提出了一种“进化上的稳
定策略”——evolutionarily stable strategy，英语简称ESS，是字头缩写，我们把这
个简称翻译个名字，就叫“宜斯”一既是译音，中文意思也一目了然——“宜于如此”。
那么这“宜斯策略”的确切含义是什么呢？社会生物学家所下的定义是：“凡是种群的
大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处是其他的策略所比不上的，这种策略就是
进化上的稳定策略，或称宜斯策略。”
    这个概念很微妙，但也很重要。它含有这样的意思，对于个体来说，最佳策略是看
群体中大多数成员在于什么，你也去照样干。换言之，你要“随大流”。也许你会对这
种策略大不以为然，用名人的格言来驳斥它：“只有死鱼才顺着水漂。”但是别忙，牵
扯到策略的问题，都是生死攸关的大事，不可感情用事，亦不得有丝毫犬儒主义。要知
道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和生殖（未来后代的生存）为代价
的。
    社会生物学的解释是：由于种群的其余部分也是由个体组成的，而这些个体都力图
最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，
就获得了无与伦比的威力，任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。在环境的一次
大变动之后，群体内可能会出现一个短暂的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种
“宜斯策略”一旦确立，就会稳定下来；偏离宜斯策略的行为就要受到惩罚。

    5-4鹰与鸽子

    社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化，假设了一个简化的例子：假定有
个种群中共有两种类型（实际决不会只有两种）的个体，一种是鹰型，一种是鸽子型
（记住，这是与鹰和鸽子这两种鸟毫不相干的一种比喻）。鹰搏斗起来总是全力以赴、
孤注一掷，除非身受重伤，否则决不肯退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行
威胁恫吓，不会造成任何伤亡。如果鹰与鸽子相遇，鸽子立即逃之夭夭，因此鸽子是不
会受伤的。但是如果鹰同鹰进行搏斗，它们一直要斗到其中的一只身受重伤或者死亡方
才罢休。鸽子与鸽子相遇，只不过是长时间摆开架子对峙，直到其中一方疲劳或厌烦。
不愿持续下去为止，谁也不会受伤。在存在这两种反应型的群体中，毫无疑问鹰永远是
胜利者。那么，这两种行为类型究竟哪种是宜斯策略呢？既然鹰永远胜于鸽子，是否鹰
属于宜斯策略，而鸽子不算宜斯策略
    事实上，对于个体来说，即使最佳选择是随大流，在群体中也会有不止一种宜斯策
略。就以上述的鹰策略和鸽子策略为例，按照社会生物学的计算分析，无论哪一种策略
本身，都不可能在进化上保持稳定性，也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两
种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅相成，缺一不可，双双成为宜斯策略。也许有
人会感到奇怪，这样两种极端相反的策略怎么能相容呢？但是自然界的真理恰恰就是：
两极相通。
    假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它
将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为
鹰的天下。但如果群体中全是鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上
讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每只鹰的伤亡可能性都是50%，即它随时都有生
存下去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那一半生存希望中还有一半是身受
重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，即使它们为数可怜、
寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比起时刻
生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。
    但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如
此摇摆不定。社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定
的比例。鹰与鸽子的比率为7：5。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才能形成宜
斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体，而是有利于群体的
稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了便控制基因最大限度地遗传下
去。

    5-5其他策略及策略成因

    不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模
式决不仅限于这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂
的网络。其中有“还击者策略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，
凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇
到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高
雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦受到还击，立即抱头鼠
窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，尽管格调
低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯
行为的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属
性在侵犯行为水平上的表现。
    上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余
的条件都是相等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事
实上，面临竞争的动物往往在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对
称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和
力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各自的意义不相同——衰老的动物
由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长的年轻动物就要少
得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会出现
这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为
“入侵者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有
可能形成两种宜斯策略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，
进攻；居民，退却””。哪一种策略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。
    一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民
进攻，入侵者退却”的策略，那么大家都不会受伤——一旦进入别人的领土，逃走了之。
但假如有个家伙自己独断独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大
吃苦头，难得有胜利的机会，因为所有的居民都会猛击入侵者。
    再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气
相等，“居民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”
成为宜斯策略的可能性要大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛
盾倾向：如果有个群体采取这种策略，那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于
居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，居无定所。而这只能招致时间和精
力上的无谓损失，对于进化毫无意义——本身就不稳定。正因如此，自然选择形成了动
物的“领土性”。，即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。
    现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要
引起的，（异性是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别
呢？照道金斯的解释，这也是一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里
竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对
狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他狮子要遭到强大的反击。说不定
自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不了多久这个物种也
就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，见了
狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策
略，那它的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。
    可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金
斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文
以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个
由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种
内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的“生态系统”以及“群落”也是正
确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。

    5-6侵犯行为的近因

    的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，
宜斯策略都适用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两
类。第一类属外因，即环境偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体
外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比
较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间很少寻衅闲事。但挤在一起，共
同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行为有直接关系。第
二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生活中
的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动
物在最近的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向
胜利，那它的进攻性也就更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级”（dominanc
e hierarchy），即是在自然条件下的社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中
的地位。
    一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按
照级别高低的顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况
的附带结果是，群体中激烈的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”
造成的：对一只动物而言，过去总是打败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它
时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已确立等级的母鸡群中，很少有凶猛
的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体中，由于搏斗频繁，蛋
产量就比较低。
    激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相
对粗糙的调节设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如图5-3所示（这是张示意
图，并不仅指人类）。整个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态
（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），
第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺类皮质素）。
    各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。
在脊椎动物中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在
群体中的地位与其雄性激素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一
种简单的化学反应。在高等灵长类动物中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人
类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生理参考价值。

    5-7人类的侵犯行为

    根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如
此广泛存在的行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。
至于侵犯行为是先天的，还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。
因为我们已经知道，学习某种行为的能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。
    有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，
暴徒往往来自这样的家庭：父亲是专制暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而
母亲则逆来顺受、全无个性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵
犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不了什么问题。
    社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作
出反应，并使敌意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被
这样设计的：使我们倾向于把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上
和电视里的人物出现时，首先要问“好人还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，
并用侵犯行为去解决冲突。
    尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争
本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人
把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。
他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与
国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运
用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何
人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已
在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了
一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，
暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我
们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。
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