通讯是社会得以粘合在一起的混凝土。
                                                ——维纳

    8-1交流的基本原理

    什么是通讯交流（Communication）？用一个简单的陈述句从生物学上加以定义，生
物学上的交流是一个机体（或细胞）的部分活动，它改变了另一个机体（或细胞）的可
能行为模式，并促进一方或双方的适应性。这里所说的适应性，是指通过自然选择在某
种程度上从遗传上规定了的信号或者反应，亦或这两个方面。交流既不是信号本身，也
不是反应本身，交流是信号与反应之间的关系，即一个动物发出信号，而另一个动物作
出反响。假设这种反应与没有该信号的情况下可能的行为并无差异，那也算不得交流。
    人类的交流可以在参与者的行为并无外在变化的情况下发生。人们可以注意到微不
足道的或无用的信息；但接受了并不去用它们。但是在动物行为的研究中，交流只不过
是明显行为的变化模式，要附加上精神标准，就会陷于神秘主义。对于存在着一定的可
能性变化行动，我们从一般的意义上是不能认之为交流的。捕食动物的袭击必然会改变
被捕食者的行为模式，但是我们绝不能用交流来描述这种现象。在发生感觉的地方，并
不一定有交流。
    交流的系统总体分析这个概念容易创造，但很难完成。这种分析要立足于三方面：
信息功能的鉴定，即对交流者而言，信息有何意义，从而认识交流在改变遗传适应中的
作用；信息的进化起源或文化起源的推论；通讯通道的完全特化。哲学家们对于下述事
实尚未充分看清：人类的思想只不过是通讯交流的一种特例。从进化生物学的角度来研
究通讯交流，可认为在社会行为中交流功能研究的关键是分类艺术。
    通讯交流的内容包括：促进与模仿、监视、接触，个体识别与等级识别、地位信号、
乞食与赐食，修饰活动、警告、集会与纳员、领导术、胚胎交流、表演邀请、威胁、屈
服与安慰、巢穴救济仪式、性行为、等级抑制作用，等等。

    8-2复杂的系统

    甚至在动物学家那里，也有一种普遍的错误概念，认为大多数的动物通讯是由参与
者的刺激和反应的简单信号组成的。这种数值式的简单模式的确可在微生物和许多低级
无脊推动物中发现。但是，在具有大脑的动物中，其社会行为就极为迂回复杂了。

    A.斑尾林鸽的生殖

    斑尾林鸽的生殖行为，可以作因果性观察。因为在几周的时间里，配偶之间交换的
不多几个信号调节了这些行为。事实上，细致的研究表明，这不过是通过精确的通讯安
排、外在刺激、激素活动等所展现的一场生理戏剧。整个循环要六到七个星期。成年的
雄鸽与雌鸽一旦被一起放在一只有筑巢材料的笼子里，雄鸽就开始求爱了，它一边鞠躬
点头，一边咕咕叫个不停。几小时之后，它们选好了筑巢的凹面基地（在实验室里是只
碗），并蹲伏在里面，同时发出一种特殊的叫声。很快，两只鸽子就把筑巢材料运到基
地里，并用这些材料筑起一只简易的巢来。几天筑巢之后，雌鸽对巢的依恋增加了，不
久就生下两只鸽蛋。此后，两只鸽子轮流孵蛋。实验表明，交配本身刺激了脑下垂体分
泌促性腺激素。这种物质又促进了雌性激素，后者引起了筑巢行为和孕甾酮的产生，孵
化行为是孕甾酮的结果。另一种垂体激素是促乳素，它引起了嗉囊上皮的增长。脱落的
上皮，象“奶”一样喂给雏鸽。促乳素还维持了孵化行为。当雏鸽长到两至三周大时，
双亲就开始不管它们了，不久之后，双亲就开始了新的激素-行为循环。在实验室里，这
种过程常年连续不断。

    B，昆虫和脊椎动物中狂热的求偶炫耀

    尽管昆虫的大脑比脊推动物的大脑小好几个数量级，但是它们大多数的炫耀行为至
少是同样复杂的。蜜蜂的摇摆舞，某些蚂蚁的混合味迹和触角炫耀表明了这一点。也许
已知最复杂的模式是syrabula属的一种蝗虫的行为。1972年，奥特（Otte）描述道，炫
耀行为按顺序大都由这种或那种包括几种声音的音组构成的，声音是由摩擦造成的，还
伴随着触角与翅膀的特殊爱抚。
    椎脊动物中最精致的求偶过程，表现在流苏鹬的行为中。雄鸟的表现要符合它在统
治等级中的地位。至少有22种炫耀方式，根据信号单位的不同就可区分它们的地位。

    C.鲸鱼之歌

    在所有的动物中，已知最为精妙杰出的炫耀行为可能是座头鲸的歌声。1971年，有
人分析了座头鲸的歌声，发现其间隔从7分钟到30多分钟。真正非同寻常的事实是，每只
鲸都唱着它自己的特殊歌曲，这种歌是由一系列的长音符组成的，而且能无限地重复演
唱下去。几乎没有几个人类歌唱家能胜任这样长久而复杂的独唱。座头鲸的歌声非常洪
亮，在一定的范围内，通过小船的船底能听得很清楚，若用水听器，在数公里外都可以
听到。对于人来说，鲸鱼之歌的音符是怪异的，然而也很美妙。座头鲸歌声的功能尚不
得而知，最有道理的假说是，在每年一度的长距离跨海越洋的迁徙之中，歌声用来识别
个体，并使小群体保持不散。

    D.大猩猩和黑猩猩的炫耀行为

    大猩猩与黑猩猩是类人猿中智力进化最发达的两个物种。它们的炫耀表演，在陆生
动物中是最为复杂而无与伦比的。著名的大猩猩击胸炫耀经常发生，而且只有占统治地
位的甲雄才作这种动作。整个炫耀行为由九种动作组成，这些动作可以单独出现，也可
以两种或多种同时出现。如果一起出现，那么就倾向于按照下面的次序：

    1.开始，大猩猩坐着或站着，发出2-40声清晰的叫声，开始是清楚的，随着速度加
快就模糊不清了。
    2．当大猩猩从周围采到一片树叶或一支树枝时，叫声往往被打断，它把叶子放在嘴
唇之间，似乎这是一种进食的仪式。
    3．炫耀达到高潮之前，大猩猩把前肢伸开，双足站立几秒钟。
    4．站立起来时，大猩猩往往抓一把植物，使劲扔出去。
    5.炫耀的高潮是打击胸膛，大猩猩站着，用手轮番击胸2-20次，其打击速度非常之
诀。大猩猩有时敲打腹部和大腿，甚至树枝和树干。
    6．在击胸时，有时把一条腿踢向空中。
    7．在击胸期间或击胸之后，大猩猩往旁边跑，开始是双足跑几步，然后四足跑3-2
0米或者更远。
    8．在奔跑之中，大猩猩挥动手臂，把前进路上的草木树枝乱打一气。
    9．最后的活动是用一只或两只手掌打击地面，砰然作响。
    这些炫耀的功能似乎是在作广告和进行威吓。常见的情况是大猩猩碰见人或其他群
体时作这种炫耀，有时也是在玩耍。
    更奇特的是黑猩猩的“狂欢活动”。它们高声呼叫，打树撕叶，摇幌树枝，在地上
猛跑，把树枝交叉起来。惊恐的人类观察者感到是进了地狱一般。跟大猩猩的击胸炫耀
不一样，黑猩猩的大合唱本身是群体性活动。远不是把群体疏散开来，倒是把群体更紧
密地结集起来。但是这类行为的功能还不十分清楚。

    8-3通讯交流的起源与进化

    动物通讯的密码最初在哪里出现的？比较了密切相关的物种的信号行为，动物学家
有时可以把一些进化步骤连系起来，这些进化步骤甚至能导向最怪诞的通讯系统。促进
通讯功能的任何进化变化，都被称之为“语义化”。在语义化过程中，只有反应能够进
化。因此，动物的感觉器与感觉行为就以这样的方式发生变化：对某些气味、运动或已
存在而本身不变化的结构特征作出更适应的反应。大多数已知的语义改变情况都包括仪
式化，通过仪式化这种进化过程，行为模式变成一种更有效的信号。这个过程一般总是
开始于要求把某些运动、解剖特征或生理特点（在功能全然是另一码事）作为信号感觉。
在仪式化过程中，这种运动的通讯能力更有效了。
    仪式化的生物学特征表现为显示行为。鸟类在打算起飞时，典型的动作是蜷伏下身
体，尾巴直立，在飞动之前轻舒羽翼。许多动物都独立地把这类动作仪式化为有效信号
了。特殊的显示形式是一种典礼，这是一套高度进化的行为，用来调和、建立和维持社
会结合。我们在自己的社会生活中对于典礼是不陌生的。
    脊椎动物行为的仪式化，经常出现于冲突的环境中，特别是动物决定不了是否要全
力投入战斗的时候。行为上的踌躇表现就告诉了同一物种中的其他旁观成员，该动物的
精神状态如何，或者它进一步会有什么行动。
    从两种或更多的行为企图之间的矛盾心理中，也产生了信号的进化。当一只雄性动
物面对一个对手、又无法决定是勇猛出击还是逃之夭夭时；或当它接近一只潜在的交配
对象，但又具有两种强烈的倾向：既想去威胁、又想去求爱时，或许它什么也不选择，
相反，它可能干一种表面上不相于的活动。它把自己的侵犯意向转移到身旁的其他目标
身上，例如一块卵石，一片草叶，或一个旁观者。或者它会出其不意地换一种替代活动。
    许多信号是从仪式化的意向活动和替代活动中演化而来的。但是仪式化是一种普遍
的、高度机会主义的进化过程，它可从任何习惯性行为模式、形态解剖结构、或者生理
变化出发，而不是仅仅从意向活动与替代活动出发。为了寻找信号的来源，我们必须细
致地对它们加以分析，而且要考虑到它们。在其中发生的直接生物学原因。清楚的是，
所有生物学过程的方式，都被这种或那种动物作为信号之用。下面的例子可以表明这种
过程的几乎是千变万化的实质。
    仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有
修饰性。
    仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些
鸟类中，接嘴用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把接嘴作为让步信号。这
种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。
    微笑与笑。1972年，范·胡佛（Van Hooff ）指出，人类的微笑与大笑和其他高等
灵长类的相似与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的
进化，后者在系统发育史上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌
恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，
露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步在其强度上分为不同的等级，并在群
体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张口显示”通常是玩耍的
信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两极，而且
级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第
三种信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表
现，它表示极端的恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。
    仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，
在此过程中，特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上
雌鸟的注意。在飞翔中，它们扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊
的声音来。
    特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范
围，也有特殊的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用
来阻碍或帮助发情与受孕。有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。

    8-4感官通道

    仪式化的概念及其后果，在通讯系统的进化中给人留下了一幅极有机会主义特色的
图景，其中几乎动物所习惯的任何生物学过程都可以形成信号。因此，有必要分析几种
感觉通道的有利之处和不利之处。

    A。化学通讯

    同一物种的成员之间在通讯中用的外激素（信息素），在生命的进化中也许是最初
的信号。在兰绿藻、细菌和其他原核生物的原始细胞之间，不管发生什么通讯，必然都
是化学方面的，其后必然从此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。进化中
出现后生动物体的时候，激素的作用跟单细胞生物间调节行为的外激素是相同的。随着
组织完好的器官的出现，有可能创造出更复杂的听觉和视觉感受器，以便掌握尽可能多
的信息。这些新的通讯形式偶尔能胜过原始的化学通讯系统，但对大多数生物来说，外
激素仍然是基本的信号。这个重要的事实以前被忽视了。化学系统在功能上与听觉和视
觉系统是不一样的。
    化学信号具有几种显著的优点。它们的传播能透过黑暗、超越障碍，耗能少、效率
高。从生物合成的角度讲，也是低能廉价的。而且，在动物所用的信号中，化学信号传
布的范围最大、距离最远。
    化学信号的重大弱点是传播速度慢，而且会渐渐衰弱。

    B。听觉通讯

    和外激素一样，声波信号也可以越过障碍，不着在什么气候条件下，白天晚上都可
以传播。从能量效益上讲，听觉通讯介于外激素（几乎不费什么力）和视觉通讯（费力
很大的整个身体运动）之间。声音的实际可达范围，也超过了光线。鸟类和虫子的叫声
能传到200米之外。在最佳条件下，大多数脊椎动物的声音能传到更远的距离。雄性猴子
的吼叫，远在1公里多以外的观察人员都可听到。有些物种，例如欧洲黑松鸡，北美大松
鸡，在3-5公里之外就可听到它们的叫声。相反，它们的视觉距离不超过1公里，或者更
少些。
    当然，这并不意味着声音传得越远越好。在有些情况下，声音传得远反而会招致麻
烦和危险。所以，在自然选择的压力之下，听觉信号的传播距离也是有差别的，而且各
适其职。
    声音通讯最有利的特征是它的灵活性，这一点必然导致了它在人类语言进化中的进
化。同样的发声器官只要作简单的调整，就能发出一系列的声音，表达各种信号。声音
传播的快速住与其消失的相同快速性，为高速的信息转移创造了基础。

    C。触觉通讯交流

    通过接触的交流是最为发达的，我们可以在侵犯、抚慰、求爱，以及把动物引向最
密切的身体接触的亲-子关系中发现这一点。在聚体性最强的物种那里，身体接触既是明
显的目的，也是结束搜寻行为的信号。但是在其他情况下，身体的接触反倒激发了生理
与行为的变化，这些变化使动物进入新的存在模式。在蚜虫那里，接触刺激是这种昆虫
从无翅变为有翅的主要契机。有翅的蚜虫在有性生殖（无翅蚜多为无性生殖，也叫孤雌
生殖）和疏散方面要容易得多，因此就减缓了母群中的群体密度压力，在其他的寄主植
物上形成新的群落。

    D。视觉通讯交流

    视觉通讯体系中最主要的特点是方向性。视觉图象在空间立即就得到定位。光信号
本身有两种相反的信号持续策略。一方面，阴影和色斑的模式或多或少可以长在表面上，
或者通过特殊的色素沉淀、色素细胞的扩张和收缩等方法暂时附加上，这就以很小的能
耗长期提供了信号。因此光学信号是识别物种、识别个体在统治体系中地位的最主要手
段。相反的一方面是，视觉信号可以迅速地衰减和消失。其结果是，在进化中这两方面
总是结合在一起，与听觉信号共同传递求爱和侵犯性遭遇中的最快情绪波动。
    但是光信号的明确特征只在有限的条件下是有利的，在没有光的情况下，就不能进
行视觉通讯，除非动物用生物发光来产生自己的信号，只有把信号指向感光体时，视觉
信号才能发挥作用。为了进行视觉通讯交流，两个动物不仅要选择恰当的行动，而且必
须正确地对准各自发布信号的方向。这一点或许能解释如下事实：尽管有许多物种的通
讯系统全部是化学的，还有不少物种的通讯系统几乎全是听党的，但几乎没有任何物种
主要靠视觉通讯。

    E.电通讯交流

    鲨鱼、鹞鱼、美洲鳗、电鱼等，都能察觉和定位微弱的电压变化。电感被广泛地用
作寻找被捕食者的方法。比目鱼、鲨鱼所发出的微弱而稳定的电场，能准确地找到要捕
食的对象，即使它们为了藏身把自己埋在沙子里也在劫难逃。通过高度变异的肌肉组织
组成的电器官，电鱼自己能产生电场。只要水里的被捕食者和其他东西干扰了该电场，
即使没有别的感觉渠道，电鱼也能知道它们的出现。某些电鱼也用它们的电场来彼此通
讯交流。
    我们不知道电鱼以外的其他动物是否也进行电通讯，因为只有特殊的技术才能揭示
这种现象。这种感觉通道的优点是显而易见的。象声音一样，在黑暗中也可以检测出电
场，而且不怕障碍物的阻扰。它们也具有高度的方向性，由于只有少数物种运用这种手
段，它们又提高了私秘性质。只在相对安静的水里，只在近距离的范围内才能用电通讯。

    8-5感觉通道之间的进化竞争

    自然选择的理论如果确实是正确的话，那么对进化中的物种可以作这样的比喻，即
物种是一位通讯交流的工程师，试图把自己手头的材料建成完美的传输装置。微生物、
海绵、真菌及最低等的后生动物，都用化学感觉和接触反应。视觉与听觉系统需要多细
胞感受器官，听觉信号也需要特殊的发声器官。电系统要依靠多细胞的信号发射和接受
装置。一般他讲，生物越原始，身体结构越简单，便越是依靠化学通讯。
    从高等无脊推动物到脊推动物，系统发育的抑制效应在感觉通道的选择方面显然并
无太大的作用。例如，让我们考虑一下为什么蝴蝶是五彩缤纷而又寂然无声的。对我们
来说，蝴蝶看上去光彩可爱、悦目赏心，这主要是因为我们属于极度依靠视觉的脊椎动
物，蝴蝶倾向于发展出有毒并倒胃口的物质去防范脊推动物中的捕食者，与此同时，又
进化出富有冒险精神的颜色模型，以便警告捕食者：它们的味道着实不可口。它们也演
化出了独特的产生紫外线的翅膀和身体模式，使得它们相互可见，这在它们的私下通讯
交流中是主要的媒介。为什么它们不象鸟类那样演化出精巧的声学信号呢？要知道蝴蝶
和鸟类生活在相似的环境中，飞行的高度大概也差不多，通讯的距离也不是不可比拟的。
那为什么会有这么大的差别呢？答案似乎是这样的：成年的蝴蝶身体大小了，而其结构
亦太精致。使之无法发育出承担远距离传声的发声机械。
    物种受到它们各自系统发育的抑制，在令人吃惊的多样化图景中选择和形成了各自
的感觉通道。它们也具有一种设计效率，这种效率会给任何人类的工程师留下深刻的印
象。让我们再想想蝴蝶：它们象蛾子一样广泛运用性外激素（又称性诱激素），但是和
蛾子又有差别，它们传递外激素的方式主要是接触，或在一段距离之内通过空气传播。
原因很可能是白天大气的向上热运动和气流湍动破坏了远距离空间传输信息的有效性。
在广为不同的系统发育群体系列里，行为学家建立起环境与感觉模型之间的相关性并不
费事。某些最佳的进化理论探讨，在占有足够详细而又充分有说服力的材料的基础上，
已经在物种的水平上追溯到从一种感觉通道向另一种感觉通道的转变。
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