20世纪初，孟德尔的遗传理论重新被发现以后，成了生物学工作者谈论的主要问题。
而美国的生物学家摩尔根对孟德尔的遗传理论提出了疑问。
    难道生物的相对性状是这样遗传的吗？性状是受基因控制的吗？这是压在摩尔根心
头上的疑团。
    怎样解决问题呢？依靠写文章进行讨论吗？不行。在科学问题上，空谈是不行的。
写文章讨论问题，要有科学根据。而科学根据要来自科学实验。特别是要利用新的材料
进行精密的科学实验，才能进一步印证孟德尔的遗传规律是否正确。
    1909年，有人把果蝇介绍给摩尔根做实验。摩尔根当时已经是一个很有成就的胚胎
学家了，可是他对这个小昆虫很感兴趣，就在自己的实验室里养起果蝇来。
    果蝇是比苍蝇小得多的昆虫。它有一对翅，能够自由飞翔。夏天，它常常在腐烂的
水果堆上飞来飞去。
    果蝇有雌雄之别。雌果蝇的腹部末端比较尖，是黑色的。这一点跟豌豆不同，豌豆
和许多其他植物是雌雄同体的，也就是同一朵花里有雌蕊，也有雄蕊，或者同一植株上
有雌花，也有雄花。
        

　　图3-7-1

    果蝇跟其他许多昆虫一样，发育过程是完全变态的类型，分为卵、幼虫、蛹和成虫
4个阶段。
    果蝇还有一个最突出的特点是世代短。在适宜的温度和充分的食物条件下，两个星
期就可以完成一代。摩尔根考虑，用果蝇来研究性状遗传的规律，要比豌豆适宜得多。
    在果蝇的自然繁殖过程中，摩尔根发现果蝇有许多变异。于是他决定用果蝇来进行
杂交的遗传实验。
    摩尔根从果蝇杂交实验中获得的知识比豌豆多得多。他除了论证孟德尔的遗传规律
以外，还发现了遗传单位（基因）就在细胞核的染色体上。另外，还发现了新的遗传规
律。
    他的实验是这样进行的。首先，他发现果蝇翅的形状有几种变异。有一种变异是残
翅的，即翅很小很小，这种果蝇不能飞。还有一种能飞的，是长翅的果蝇。摩尔根让长
翅果蝇跟残翅果蝇杂交，所产生的杂种果蝇全部是长翅的。
    　　 亲代　　　长翅×残翅
    　　　　　　　　　 ↓
    　　 子1代　　　　长翅
    　　　　　　　　　 ↓
    　　 子2代　　　　 长翅　　 残翅
    　　　　　　　　（多数）　（少数）
    这说明长翅对于残翅是显性性状。
    如果让这个杂种的长翅雌果蝇和长翅雄果蝇杂交，也就是子1代自交，所产生的后
代是什么样的呢？
    结果产生的后代是：
    3/4长翅：1/4残翅
    这说明长翅和残翅这一对性状是受一对基因控制的，在杂交中，它们表现为：
    　　 亲代　长翅×残翅
    　　　　　　　　↓
    　　 子1代　　 长翅×长翅
    　　　　　　　　　↓
    　　 子2代　　　　长翅（3/4）残翅（1/4）
    　 摩尔根用残翅果蝇跟第一代杂种果蝇进行测交，得到了预期的结果：
    　　　 杂种　长翅×残翅
    　　　　　　　　 ↓
    　　　　　　　　 长翅（1/2）残翅（1/2）
    摩尔根证明了孟德尔的分离规律不仅适用于植物界，也适用于动物界。
    摩尔根在实验室里，还发现了一种白眼果蝇。从杂交实验知道，白眼和红眼也是一
对性状。如果让白眼雄果蝇跟红眼雌果蝇杂交，产生的后代（子1），全部是红眼的：
    　　　 亲代　红眼♀×白眼♂
    　　　　　　　　　 ↓
    　　　 子1代　红眼♀　红眼♂
    这说明红眼对白眼是显性性状。
    出乎意料的是，如果白眼雌果蝇跟红眼雄果蝇杂交，所产生的后代中雌果蝇全部是
红眼，雄果蝇全部是白眼：
    　　　　亲代　　　　白眼♀×红眼♂
    　　　　　　　　　　　　　↓
    　　　　子1代　　　　红眼♀　白眼♂
    从这里看出，白眼这个性状跟性别又发生了关系。这是什么缘故呢？
    新的发现又引起了摩尔根的深思：怎样解释这种奇异的现象呢？
    这个时候，细胞学的研究已经有了进展。摩尔根已经知道，在雌雄异体的生物中，
有性染色体存在。
    什么是性染色体呢？
    原来，在生物细胞的细胞核里，有许多肉眼看不见的细丝状的物质，上面有许多基
因，是遗传的重要物质，并且很容易着色，这就是染色体。
    染色体又分为两类：常染色体和性染色体。例如，果蝇的细胞核里有4对染色体，
其中3对是常染色体，1对是性染色体。它们的长相不一样，很容易识别出来。
    雌果蝇的性染色体有1对，在形状上完全一样，给它们起个名字，叫做X染色体。雄
果蝇的性染色体虽然也可以说是1对，可是形状彼此不同。其中一个跟雌果蝇的性染色
体一样，是X染色体；另一个性染色体的形状和性质同X染色体不一样，给它另起了个名
字，叫做Y染色体。
    这就是说，果蝇的性别一般是由细胞核里所含有的性染色体所决定的。用符号表示
是：
    　　　　　　　　　　　 X　X　♀　×　X　Y　♂
    　 生殖细胞：　　　　　　 |　　　　/　　
    　 染色体减半　　　　　　 X　　　　X　　Y
    　　　　　　　　　　　　　|　　　 /　　 |
    　　　　　　　　　　　　　X X ♀　　　　X Y ♂
    　由此可见，就性染色体来讲，雌果蝇只能产生出一种卵子X，而雄果蝇能产生出
数目相等的两种精子，即X和Y。
    由于精子和卵子一般是随机结合的，因此所产生的后代是一半雌的，一半雄的。
    代代如此。人类性别的遗传也大致是一半对一半。
    好，我们再回过来看看摩尔根是怎样研究果蝇的白眼遗传现象的。
    摩尔根发现了白眼的遗传跟性别有关系以后，他推测果蝇的
    白眼基因可能在X染色体上面。如果用“X。”代表X染色体上的一个白眼基因，就
成了这样的结果：
        

　　图3-7-2

    由于白眼基因是隐性，所以XX。就是红眼的雌果蝇，X。Y就是白眼的雄果蝇。这一
对红眼基因和白眼基因就在性染色体上，因而跟性别有联系。这种特殊的遗传方式叫做
伴性遗传。
    人类也有伴性遗传。
    血友病是一种容易致命的隐性遗传病，遗传规律跟果蝇的白眼遗传相同。患者最怕
皮破流血，特别怕拔掉龋齿，往往因流血不容易止住而丧命。
    早已知道，患血友病的都是男孩子，而他们的父母都是正常的。那么，血友病是怎
么得的呢？
    患血友病的男孩子如果能长大到结婚年龄，婚后所生的孩子一般都是正常的。但是，
经过一代或几代以后，这个家系的一个女人如果和正常的男人结了婚，她生下的男孩可
能患血友病。
    这只能用伴性遗传来解释这种现象。
    伴性遗传的性状为什么多见于男性呢？这因为在男性，只要在X染色体上有一个血
友病基因就能表现。他的Y染色体上没有血友病的相对基因。
        

　　图3-7-3　人有23对染色体，男人的性染色体是XY

    如果两个不同的基因在同一条染色体上，它们能够自由地跟在其他染色体上的基因
相组合吗？
    不能。
    为什么不能呢？
    摩尔根和他的合作者通过精密的研究后发现，凡是在同一条染色体上的不同基因，
它们在传递的过程中，总是连合在一起，同时传给后代的。这种遗传现象叫做连锁遗传
（图3-7-4）。例如，果蝇的黑身基因和残翅基因在同一条染色体上，它们就连在一起
传给后代了。
    这是一条新的遗传规律，是摩尔根发现的。
    人类也有连锁遗传现象。经过研究知道血友病和色盲症都是伴性遗传。如果一个色
盲的男人同时又有血友病，那么他如果结婚，有了后代；后代又生后代；在经过一代或
几代以后，就可能出现一个有色盲的，而同时又患血友病的男孩子。
        

　　图3-7-4

    这是为什么呢？
    这是因为这两种遗传病的隐性基因都在同一条X染色体上：
    另一方面，如果两个或几个对人类有益的动物或植物的基因同在一条染色体上，那
么这个动物或植物个体的优良性状就可一代一代的稳定地遗传下去。
    摩尔根和他的合作者对果蝇遗传规律的研究，大大地丰富了孟德尔的遗传学理论。
他提出了染色体的基因学说，对遗传学的发展有巨大贡献。因此，他在1934年获得了诺
贝尔奖金。
    但是，必须指出，在摩尔根那个时代，人们还不知道基因的化学基础是什么，只是
猜测蛋白质就是基因。
    当时已经知道组成染色体的物质大半是蛋白质，还知道染色体里有核酸，但是不了
解核酸有什么功能。
    猜想不等于事实。这时候还没有人能证明蛋白质分子能够自己复制自己。
    所有不能复制自己的物质都不能作为组成基因的化学基础。而在摩尔根那个时代，
基因还是总结了许多实验结果得出的一个概念。一句话，基因还只是个抽象的东西。
    经过几十年的探索，现在才弄清楚，基因是一种化学物质，可以分离出来，可以由
科学家来进行组合。这就是基因工程，后面还要讲到。
 
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